Брюхоногие двустворчатые головоногие. Кровеносная, половая и выделитеная системы брюхоногих моллюсков

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Рис. 207. Виноградная улитка Helix pomatia (из Натали): 1, 2 - щупальца, 3 - нога, 4 - раковина, 5 - дыхательное отверстие

Характерными особенностями класса являются: цельная раковина в форме конуса или спирали; хорошо обособленная голова с 1-2 парами щупалец и глазами, плоская подошва ноги. Брюхоногие, как и все моллюски, двусторонне-симметричные животные, но в связи с образованием спирально закрученной раковины у них наблюдается нарушение симметрии во внутреннем и внешнем строении.

Раковина выделяется известковыми железами мантии. У большинства гастропод раковина спирально закрученная, а у некоторых в форме колпачка. Исключение составляют представители одного из семейств рода Bertelinia, раковина которых образована двумя створками, соединенными связкой. Обороты спирали у гастропод со спиральной раковиной могут располагаться в одной плоскости (плакоспиральные) или в разных плоскостях (турбоспиральные). Различают правозакрученные

(дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные) раковины. Эту характеристику можно определить, глядя на раковину сверху со стороны вершины. Если спираль закручена по часовой стрелке, то эта раковина правозакрученная, если против часовой стрелки, то левозакрученная. Ось спирали раковины обычно представлена плотным столбиком - колонкой (колумеллой), иногда полым столбиком с наружным отверстием - пупком. Иногда последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты. Это инволютные раковины (Voluta, Cypraea). Если все обороты спирали открытые, то раковина называется эволютной (Planorbis). У гастропод, относящихся к гребенчатожаберным, раковина обычно имеет крышечку, закрывающую отверстие раковины - устье. Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги. При втягивании ноги в раковину крышечка закрывает устье. Моллюски с закрытыми раковинами легче переносят неблагоприятные условия. Стенка раковины состоит из наружного слоя - периостракума, известкового фарфорового слоя - остракума. У некоторых гастропод выражен третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской (Cassis). Под раковиной находится мантия, передний край которой свисает над туловищем, образуя мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия. В мантийной полости находятся 1- 2 ктенидия, представляющих перистые жабры моллюсков. Стенка мантийной полости у сухопутных улиток превращена в легкое. У основания ктенидиев обычно расположены органы химического чувства - осфрадии. Край мантии может образовывать длинную трубку - сифон, выступающий из-под раковины. Моллюски, зарывающиеся в грунт, общаются с внешней средой через сифон.

Пищеварительная система . Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей или детритом (разлагающимися растительными остатками) либо хищничают. У хищных видов имеется хобот, располагающийся в специальном влагалище на передней части туловища и способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. Ротовое отверстие в данном случае располагается на конце хобота. У представителей отряда ядозубых (Conus) отдельные зубы радулы, часто имеющие форму стилетов или полых внутри гарпунов, могут выступать из ротового отверстия наружу. Моллюски вводят в тело жертвы яд и потом поедают ее. Так, например, конус (Conus) нападает на рыб и других животных. Хищные гастроподы (Natica) сверлят раковины двустворчатых и выделяют изо рта слюну с серной кислотой, растворяющей раковину жертв. Большинство видов гастропод детритофаги и фитофаги. При помощи радулы и челюстей они соскабливают пищу с субстрата. На рисунке 208 изображено строение пищеварительной системы виноградной улитки.

Рис. 208. Анатомия виноградной улитки (из Бриана): 1 - губное щупальце, 2 - глазное щупальце, 3 - глотка, 4 - окологлоточное нервное кольцо, 5 - легкое, 6 - легочная вена, 7 - легочное отверстие, 8 - анус, 9 - выделительное отверстие, 10 - прямая кишка, 11 - мочеточник, 12 - предсердие, 13 - желудочек сердца, 14 - перикардий, 15 - почка, 16 - желудок, 17 - печень, 18 - гермафродитная железа, 19 - гермафродитный проток, 20 - белковая железа, 21 - семяприемник, 22 - канал семяприемника, 23 - яйцевод, 24 - семяпровод, 25 - мешок любовных стрел, 26 - пальцевидные железы, 27 - бич, 28 - пенис, 29 - слюнные железы

Изо рта пища поступает в глотку. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. От глотки отходит пищевод, нередко образующий расширение - зоб. С пищеводом связаны различные железы: слюнные, железа Лейблейна или другие, например ядовитая у Toxoglossa. Средний отдел кишечника, выстланный энтодермой, состоит из желудка, в который впадают протоки печени, и собственно средней кишки. Печень гастропод функционирует не только как пищеварительная железа, выделяющая ферменты, растворяющие углеводы, но и выполняет всасывательную функцию, подобно средней кишке. В дольках печени частично происходит внутриклеточное пищеварение - фагоцитоз.

В желудке низших растительноядных гастропод нередко присутствует хрустальный столбик, выделяющий пищеварительные ферменты, подобный тому, который обнаружен у моноплакофор. Отходящая от желудка тонкая средняя кишка образует петли в туловище и переходит в эктодермальную заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием над головой.

Органы дыхания . Большинство гастропод - водные животные и дышат жабрами. Жабры, или ктенидии, представляют собой парные кожные выросты двоякоперистого строения, расположенные в мантийной полости. У некоторых примитивных форм два ктенидия, а у большинства видов имеется лишь один ктенидии в связи с редукцией органов правой стороны тела. У некоторых гастропод 1-2 ктенидия расположены в передней части тела и обращены вершинами вперед (переднежаберные), а у других ктенидии один, смещен кзади по правой стороне и обращен вершиной назад (заднежаберные). Некоторые брюхоногие утратили ктенидии, и у них образовались вторичные кожные адаптивные

жабры. У сухопутных и вторичноводных моллюсков имеется орган воздушного дыхания - легкое. Легкое моллюсков - это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны густой сетью кровеносных сосудов (рис. 208). Воздух поступает в легкое через особое дыхательное отверстие. Кислород диффундирует через тонкие стенки мантии и сосудов в кровь. Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая на поверхность воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается. Большое значение у всех водных моллюсков имеет кожное дыхание.

Кровеносная система незамкнутая . У примитивных форм сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий, а у большинства видов сердце двухкамерное, состоящее из желудочка и одного предсердия. Положение сердца связано с положением ктенидиев или легкого. У переднежаберных и легочных гастропод сердце расположено предсердием вперед, а у заднежаберных сердце обращено предсердием назад. От желудочка отходит аорта, которая делится на головную и внутренностную артерии, которые ветвятся на более мелкие сосуды. Из них кровь изливается в паренхиму и промежутки между органами, теряет кислород и насыщается углекислым газом. От внутренних органов кровь собирается в венозные синусы, затем переходит в приносящие жаберные сосуды. В капиллярной системе жабер кровь обогащается кислородом и по выносящим сосудам возвращается в сердце.

Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из пяти пар нервных узлов или ганглиев: церебральных (головных), педальных (ножных), плевральных, париетальных и висцеральных (рис. 209). Церебральные ганглии расположены в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза). Педальные ганглии иннервируют ногу, плевральные - мантию, париетальные - ктенидии и осфрадии, висцеральные - внутренние органы. Комиссуры (поперечные нервные тяжи) имеются между церебральными, педальными и висцеральными ганглиями. Коннективы (продольные тяжи) соединяют церебральные и педальные ганглии, образуя педальную петлю. Коннективами связаны также церебральные ганглии с плевральными, париетальными и висцеральными. Эта вторая крупная петля с ганглиями гомологична плевровисцеральным (боковым) стволам боконервных. Поперечные нервные тяжи между двумя петлями узлов соединяют плевральные и педальные ганглии. В связи с закручиванием туловищного мешка у многих гастропод образуется перекрест коннектив между плевральными и париетальными ганглиями, называемый хиастоневрией (рис. 209 А, Б]. Нервная система без перекреста коннективов называется эпиневральной, а с перекрестом - хиастоневральной. В ряде случаев наблюдается развитие асимметрии нервной системы с укорочением коннектив на правой стороне тела. Висцеральные

Рис. 209. Схема строения разных брюхоногих: А, Б - переднежаберные, В - легочные, Г - заднежаберные (по Штемпелю); 1 - рот, 2 - церебральный ганглий, 3 - плевральный ганглий, 4 - париетальный ганглий, 5 - висцеральный ганглий, 6, 7 - осфрадии, 8, 9 - ктенидии, 10 - печень, 11 - половая железа, 12 - анус, 13 - перикардий, 14 - сосудистая сеть легкого

ганглии иногда слиты. У высших гастропод наблюдается концентрация всех ганглиев около глотки с образованием окологлоточного нервного кольца (виноградная улитка, рис. 209, В).

Органы чувств . У брюхоногих имеется пара глаз, расположенных у основания или на вершине щупалец. Это или простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком. Передние головные щупальца у легочных выполняют функцию органов вкуса и обоняния. У основания жабер имеются осфрадии - органы химического чувства. Они имеют форму валика или двоякоперистое строение, подобное жабрам. Статоцисты - органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями, но иннервируются от церебральных узлов. Статоцист представляет собой замкнутый пузырек, выстланный мерцательными и чувствующими клетками, в котором плавают статолиты из карбоната кальция. Органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.

Выделительная система брюхоногих представлена 1-2 почками типа целомодуктов. Две почки сохраняются только у низших гастропод. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.

Половая система . Среди брюхоногих моллюсков имеются раздельнополые животные и гермафродиты. Половая железа - гонада всегда непарная, от которой отходит один проток. Так, у самцов раздельнополых видов имеется семенник и семяпровод, а у самок - яичник и яйцевод. У гермафродитов половая система сложная, например у виноградной улитки (рис. 208). У нее имеется гермафродитная железа, где развиваются мужские и женские половые клетки. От железы отходит гермафродитный проток, в который впадает белковая железа. После впадения белковой железы гермафродитный проток расширяется и в нем образуются два желоба: широкий - яйцевод и узкий - семяпровод. Затем общий проток разделяется на самостоятельные каналы. Яйцевод переходит в матку, куда впадают протоки пальчатых желез, сумка с известковыми иголочками (мешок любовных стрел) и проток от семяприемника. Далее матка переходит во влагалище, открывающееся женским половым отверстием в половой атриум (кожное впячивание). В семяпровод впадает железа - бич, выделяющая секреты, формирующие часть сперматофора. Затем семяпровод переходит в более широкий семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (пенис), открывающийся в половой атриум. При копуляции виноградных улиток сперма поступает в семяприемники каждой из копулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяются чужой спермой, поступающей из семяприемника.

Развитие . Большинство моллюсков - водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка - парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.

Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на несколько подклассов: подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia) и подкласс Легочные (Pulmonata).

В основу классификации брюхоногих положены особенности строения жабер, радулы, нервной, кровеносной, выделительной и половой систем органов. Подкласс переднежаберных (Prosobranchia) выделен на основе переднего расположения мантийной полости, положения жабер вперед вершинами, а также хиастоневрии. Подкласс заднежаберных (Opisthobranchia) характеризуется смещением мантийной полости назад по правой стороне, положением жабер, обращенных назад вершинами. Подкласс легочных (Pulmonata) объединяет сухопутных моллюсков с легочным дыханием.

Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)

Переднежаберные характеризуются передним положением мантийного комплекса, хиастоневрией и раздельнополостью.

Ранее подкласс подразделяли на две отряда: отряд Двупредсердные (Diotocardia) и отряд Однопредсердные (Monotocardia). В настоящее время произведена ревизия системы переднежаберных, которых теперь подразделяют на три отряда на основе строения жаберного аппарата и радулы: отряд Кругожаберные (Cyclobranchia), отряд Кожножаберные (Scutibranchia), отряд Гребенчатожаберные (Pectinibranchia).

Состав двух первых отрядов в основном соответствует прежнему отряду Diotocardia, а Гребенчатожаберные - отряду Monotocardia.

Отряд Кругожаберные (Cyclobranchia). Кругожаберные, или морские блюдца, представляют специализированную группу брюхоногих. Мантийные, или вторичные, жабры у них расположены в мантийной полости по кругу.

Раковина - вторично упрощенная, колпачковая. В личиночном состоянии у них закладывается спиральная раковина, которая позднее преобразуется в колпачок. Имеется пара или одна из жабер, сердце с двумя предсердиями (правое рудиментарно), две почки (правая меньше), непарная гонада. Раздельнополы. Характерна хиастоневрия. Радула примитивная - в виде плоской ленты с немногочисленными зубчиками с твердыми минерализованными коронками. На голове одна пара щупалец, глаза.

К отряду относится 350 современных видов. Представители отряда - эпибионты, живущие на поверхности твердого субстрата, питаются водорослями и другими обрастаниями. Представитель подкласса - промысловый моллюск морское блюдце (Patella), живущий в полосе прибоя. У морского блюдца выражен инстинкт "дома" (хоминг). Во время прилива блюдце ползает по камням, питается водорослями, а при отливе всегда возвращается на одно и то же место. Встречаются виды Patella практически во всех морях. В Черном море наиболее обычны Patella pontica и P. vulgata.

Отряд Кожножаберные (Scutibranchia). У кожножаберных раковина может быть колпачковидная (Fissurella), уховидная (Haliotis) или турбоспиральная (Pleurotomaria). Характерна вырезка на раковине, из которой выступают кожные жабры. У колпачковидных раковин вырезка имеет форму удлиненно-овального отверстия, располагающегося у вершины. У моллюсков с уховидной раковиной вырезка преобразовалась в ряд отверстий по краю последнего оборота раковины. По мере роста моллюска ранее образованные отверстия зарастают (рис. 210). У турбоспиральных форм вырезка на раковине в виде щели проходит по последнему обороту спирали.

Мантийный комплекс органов симметричен. У них всегда имеются пара жабер, сердце с двумя одинаковыми предсердиями, пара почек, гонада непарная. Раздельнополы. Радула с многочисленными зубцами, складывается вдоль по нескольким перегибам в задней части.

К кожножаберным относится 450 видов. Морские ушки (Haliotis) и физуреллы (Fissurella) живут присасываясь крупной уплощенной ногой к камням или скалам. Отверстия в раковине служат для водообмена при дыхании. Мясо морского ушка употребляется в пищу в странах Азии и Северной Америки. Высоко ценится и раковина Haliotis, имеющая красивый перламутр розового, белого или сине-зеленого цвета. У нас встречается

один вид - дисковидное морское ушко, который образует зависимую популяцию на небольшом острове Монерон у юго-восточного побережья Сахалина. Этот вид размножается только у берегов Японии, а его личинки течением переносятся к берегам Сахалина.

Моллюски с турбоспиральной раковиной (Pleurotomaria) имеют длинную узкую щель, проходящую посередине последнего оборота. Это редкие глубоководные моллюски, встречающиеся в тропической зоне Тихого и Атлантического океанов. Красивая форма раковины и золотистый перламутр выдвигает представителей этого семейства на одно из первых мест по популярности у коллекционеров. Для морского аквариума в Японии (г. Тоба) был куплен один экземпляр живой плеуротомарии за 10 тыс. долларов.

Отряд Гребенчатожаберные (Pectinibranchia). Форма ктенидиев гребенчатая. Это наиболее разнообразный и многочисленный отряд переднежаберных, объединяющий растительноядных и хищных моллюсков. Представители отряда живут главным образом в морях, но имеются многочисленные пресноводные, реже наземные виды.

Раковина чаще спирально закрученная, без вырезки (рис. 211, Г, Д, Е). У большинства видов имеется крышечка на верхней стороне заднего конца ноги, которая закрывает устье при втягивании тела в раковину. У нескольких семейств крышечка утрачена.

Мантийный комплекс асимметричен: имеются одна жабра, одна почка, одно предсердие. Реже почек две или правая превращена в половой проток (гонодукт). Радула разнообразна по форме: с многочисленными зубами или с 3-7 зубами в каждом поперечном ряду.

К отряду относится более 100 семейств. Из морских форм сюда относятся самые крупные брюхоногие с красивой раковиной: Strombus, Cassis, Murex, Hemifusus. В Черном море встречается рапана (Rapana) с оранжевым внутренним слоем, завезенная из Тихого океана. Красивые раковины многих моллюсков из этого отряда используются как предметы украшения и для изготовления ювелирных изделий. В теплых морях многочисленны виды ципрей (Сурrаеа) с инволютной раковиной. Ранее мелкие раковины ципрей использовались людьми в качестве денег в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии. Название вьетнамских денег "донг" в переводе означает раковину. К промысловым формам относятся трубачи (Buccinum). В России изготавливают консервы из трубачей, добываемых в дальневосточных морях. Среди морских форм обособленную группу представляют киленогие моллюски (Heteropoda). К ним относится, например, каринария (Carinaria). У киленогих раковина редуцирована в связи с планктонным образом жизни. Нога видоизменилась в плавники - непарный брюшной и хвостовой. Киленогие распространены в теплых морях.

Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia)

У заднежаберных мантийная полость сдвинута на правую сторону, а ктенидий вершиной направлен назад. У некоторых форм ктенидии редуцированы и имеются адаптивные жабры. Раковина у многих отсутствует. Нервная система без хиастоневрии Выражена асимметрия: имеются один ктенидий, одна почка и одно предсердие. Гермафродиты. Живут только в морях. Известно около 15 отрядов.

Отряд Покрытожаберные (Tectibranchia) сохраняют раковину, часто инволютной формы. У них один ктенидий. Представителем отряда является морской заяц (Aplysia, рис. 212, А). Это крупные моллюски, масса которых может достигать более 400 г. Живут в теплых морях. У аплизий раковина тонкая, редуцированная. Нога снизу образует ползательную подошву, а по бокам туловища от ноги поднимаются парные лопасти, прикрывающие сверху раковину. На голове аплизий находятся щупальца, отдаленно напоминающие уши зайца (отсюда название - морской заяц). У них выражена покровительственная окраска, часто с белыми пятнами. Морские зайцы - промысловые моллюски и используются в пищу жителями тропических областей.

Отряд Голожаберные (Nudibranchia) лишены раковины, ктенидиев. Это ползающие донные формы удлиненной формы, с адаптивными жабрами на спинной поверхности (рис. 212, Б). У голожаберного моллюска Dendronotus жабры на спине ветвистые, и потому его тело похоже на растение. У некоторых голожаберных в полость спинных жабер проходят изнутри отростки печени, в которых скапливаются непереваренные стрекательные клетки гидроидных полипов, которыми они питаются. Эти клетки выстреливают при раздражении и защищают моллюсков.

Отряд Крылоногие (Pteropoda) представляет уклонившуюся группу моллюсков в связи с планктонным образом жизни. У большинства из них раковина редуцирована. Тело прозрачное, а нога превратилась в парные плавники. Представителем крылоногих может служить морской ангел (Clione, рис. 212, В). Некоторые систематики выделяют крылоногих даже в самостоятельный подкласс правожаберных.

Подкласс Легочные (Pulmonata)

Это в основном сухопутные моллюски или вторичноводные обитатели пресных вод. Мантийная полость преобразована в орган воздушного дыхания - легкое. Нервная система эпиневральная, без перекреста коннективов (рис. 209, В). Ганглии сконцентрированы в окологлоточное кольцо. От правого париетального ганглия отходит нервная ветвь к дополнительному непарному ганглию. Билатеральная симметрия нарушена: имеются одна почка, одно легкое, одно предсердие. Раковина обычно спирально закрученная, без крышечки. Иногда раковина редуцирована - у слизней, способных зарываться в почву или прогрызать полости в тканях растений, грибов. Подкласс включает два надотряда: надотряд Стебельчатоглазые (Styllommatophora) и надотряд Сидячеглазые (Basommatophora).

Рис. 212. Заднежаберные моллюски (по Догелю): А - морской заяц Aplysia depilans, Б - голожаберный моллюск Catnona; 1 - щупальца, 2 - голова, 3 - адаптивные жабры; В - морской ангел Chone hmactna, Г - бертелиния Бертелиния

К надотряду Стебельчатоглазых относятся многообразные сухопутные улитки, слизни (рис. 213, А). Крупные улитки виноградная (Helix pomatia) и тропические виды рода Achatina используются в пищу в некоторых странах. Ряд наземных улиток (Zebrina, Fruticicola и др.) являются промежуточными хозяевами ланцетовидного сосальщика. Некоторые слизни (Deroceras, Parmacella и др.) вредят сельскохозяйственным растениям на увлажненных почвах. Часто встречаются слизни Limax. Большинство легочных моллюсков растительноядные или детритофаги и играют существенную роль в разложении растительного опада, способствуя почвообразованию.

Надотряд Сидячеглазые объединяет пресноводных и некоторых сухопутных улиток (рис. 213, Б). У них глаза расположены у основания второй пары щупалец. Сюда относятся широко распространенные в пресных водах прудовики (Limnaea), катушки (Planorbis, рис. 214). Среди пресноводных моллюсков имеются промежуточные хозяева гельминтов. Так, малый прудовик (Limnaea truncatula) - промежуточный хозяин печеночного сосальщика. Прудовики и катушки - вторичноводные животные, обладающие органом воздушного дыхания - легким.

Практическое значение гастропод . Промысел съедобных брюхоногих моллюсков уступает по объему промыслу двустворчатых и головоногих. Однако население морских побережий часто используют в пищу таких брюхоногих, как морское блюдце (Patella), морское ухо (Haliotis), трубачи (Buccinum), литторины (Littorina), морские зайцы (Aplysia) и др. В некоторых

странах едят крупных сухопутных улиток родов Achatina, Helix, a также слизней. В России ведется планомерный промысел трубачей рода Buccmum в морях Дальнего Востока и из них изготавляют консервы.

Широко ведется промысел брюхоногих с целью использования раковин красивой формы и перламутра для изготовления украшений и ювелирных изделий. Из толстостенных раковин с розовым, оранжевым внутренним слоем (Cassis, Strombus) вырезают камеи (обычно это рельеф с изображением профильного портрета). Особенно красивы изделия из перламутра Hahotis ожерелья, броши. Перламутр раковин используется для изделий с инкрустацией, шкатулок, ваз, мебели. В музеях мира хранятся многие камеи, изделия из перламутра, представляющие большую художественную ценность.

Сухопутные улитки могут вредить культурным растениям. Так, вредит винограду виноградная улитка, а огородным культурам - слизни. Некоторые пресноводные брюхоногие (малый прудовик) и сухопутные улитки являются промежуточными хозяевами сосальщиков. Но не нужно забывать о главном биоценотическом значении брюхоногих моллюсков в природе. Их численность и видовое многообразие велики, и они играют существенную роль в биологическом круговороте. Большинство гастропод питается водорослями, детритом, и потому они имеют важное значение в разрушении и минерализации органических остатков. С другой

стороны, водными гастроподами питаются многие рыбы, амфибии, а сухопутными - некоторые птицы, млекопитающие, насекомые. Для поддержания равновесия в экосистемах необходима охрана брюхоногих моллюсков как их важного компонента.

Филогения и экологическая радиация гастропод . Предки гастропод, по всей вероятности, были двусторонне-симметричными животными с парными органами (ктенидии, почки, предсердия) и с эпиневральной нервной системой (рис. 215). Такая организация проявляется в процессе индивидуального развития, когда у личинки - велигера - постепенно нарушается двусторонняя симметрия. Кроме того, у некоторых примитивных родов, например у блюдечка (Patella), билатеральная симметрия в основных чертах сохраняется во взрослом состоянии. Предполагается, что первые гастроподы внешне были подобны Patella, но небольших размеров, с раковиной в форме колпачка. В процессе эволюции происходило увеличение размеров моллюсков, удлинение туловища и образование спирально закрученной раковины, в которую могло втягиваться в случае опасности все тело животного. Спирально закрученная раковина в форме турбоспирали имела наиболее оптимальные показатели емкости, прочности и расположения центра тяжести.

Среди современных подклассов брюхоногих моллюсков наиболее примитивными можно считать кругожаберных (Cyclobranchia) и кожножаберных (Scutibranchia), имеющих наибольшее число плезиоморфных особенностей. У них в меньшей степени нарушена билатеральная симметрия: сохранились парные ктенидии, почки, предсердия; наиболее полно представлены парные ганглии нервной цепочки. У отдельных видов вместо педальных ганглиев имеются короткие педальные стволы, напоминающие таковые у моноплакофор. Примитивное состояние радулы наблюдается у крутожаберных.

Следующую ступень по степени эволюционной продвинутости признаков представляют гребенчатожаберные (Pectinibranchia). Они утрачивают билатеральную симметрию (один ктенидии, одна почка, одно предсердие),

наблюдается слияние висцеральных ганглиев, укорачиваются правые коннективы, усложняется радула.

Нет сомнения, что подклассы легочных (Pulmonata) и заднежаберных (Opisthobranchia) представляют самостоятельные и наиболее продвинутые ветви эволюции по сравнению с переднежаберными. Важным апоморфным признаком легочных явилось образование легкого, а также гермафродитизм и обязательное прямое развитие. Заднежаберные - особо уклонившаяся группа с выраженной тенденцией к утрате раковины и сложному преобразованию ноги.

Итак, схему филогении можно представить таким образом, что от исходных примитивных билатеральных гастропод обособились три направления: к предкам переднежаберных, легочных и заднежаберных.

Экологическое разнообразие у гастропод превосходит все другие классы моллюсков (рис. 216). Основное направление экологической эволюции проявилось в совершенствовании специализации ползающих по

дну форм (эпибиос). Другое направление специализации - это образование роющих форм с удлиненной раковиной в форме буравчика со множеством оборотов спирали. Особую группу образуют кораллобионты (Соralliophillidae), у которых раковина в форме извитой трубки прирастает к скелетам коралловых полипов. Верметиды (Vermetidae), имеющие сходную трубковидную раковину, образуют плотные поселения на твердом субстрате. Уклонились в экологической специализации к плавающему образу жизни киленогие и крылоногие моллюски, относящиеся к разным подклассам. Также параллельно, независимо друг от друга, совершили выход на сушу некоторые гребенчатожаберные и легочные; при этом они стали развиваться без метаморфоза и приобрели приспособления к воздушному дыханию. Наиболее специализированными среди них оказались легочные, которые распространились почти по всем ландшафтам суши и различным ярусам биоценозов (от почвенного до древесного). Часть сухопутных моллюсков совершили эволюционный возврат в водную среду - с образованием вторичноводных пресноводных форм с легочным дыханием.

Брюхоногие, или улитки, составляют наиболее богатый видами класс моллюсков. В этом классе около 90 000 видов. Они заселили как прибрежную зону океанов и морей, так и значительные глубины и область открытого моря; они расселились по пресным водам и приспособились к жизни на суше, проникнув даже в каменистые пустыни, в субальпийский пояс гор, в пещеры. Некоторые современные группы пресноводных брюхоногих прошли очень сложный эволюционный путь: они вышли из морских водоемов на сушу, приобрели в связи с этим новый тип дыхания, а затем снова ушли на "постоянное жительство" в пресные воды, сохранив там, однако, этот приобретенный на суше тип дыхания.

Одним из характерных признаков брюхоногих является наличие у них цельной раковины, не разделенной на створки или пластинки и прикрывающей спину животного, точнее мешковидное выпячивание на спине, внутри которого находится целый ряд органов. Другим характерным признаком брюхоногих является то, что большинство из них утратили билатеральную симметрию. Кишечник у всех современных брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела. У большинства брюхоногих моллюсков раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Обороты раковины составляют завиток, кроме того, различают вершину и устье — отверстие, из которого высовываются голова и нога моллюска. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок. В огромном большинстве случаев наблюдается закрученность по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с ее вершины; в более редких случаях раковина и внутренностный мешок закручены против движения часовой стрелки, т. е. влево.

Раковины брюхоногих моллюсков внешне чрезвычайно разнообразны, что определяется числом и формой оборотов спирали, тем, насколько круты или пологи ее обороты. В ряде случаев у улиток наблюдается более простая раковина в форме колпачка или блюдца, но, как показывает история развития, такие раковины у современных улиток представляют результат упрощения первоначально спирально закрученной раковины. Характерное для большинства брюхоногих нарушение двусторонней симметрии, т. е. асимметрия органов внутренностного мешка и мантийной полости (одна жабра, одно предсердие, одна почка), вызвано турбоспиральной формой раковины. При такой форме раковины, при завитке, направленном вбок, и при том, что в последних оборотах завитка располагается основная масса печени, центр тяжести раковины смещен в сторону от средней линии тела. В силу этого одна из сторон открытого (устьевого) оборота раковины более приближена к телу, нежели другая сторона, приподнятая над ним. Все это напоминает шапку, надетую набекрень. Но такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне, что и ведет к редукции одной из жабр и связанного с ней предсердия и, естественно, почки. У некоторых брюхоногих с колпачковидной раковиной еще сохраняется билатеральная симметрия всего комплекса мантийных органов, у других можно видеть редукцию одного или обоих ктенидиев и предсердия.

Раковина брюхоногих покрыта тонким слоем органического вещества, составляющего ее наружный слой — периостракум. Последний образует иногда щетинковидные отростки, благодаря чему раковина снаружи кажется мохнатой. Прикрытая периостракумом часть раковины слагается из тонких известковых пластинок, составляющих в совокупности так называемый фарфоровый слой, в котором, в свою очередь, можно различить до трех слоев известковых пластинок. У некоторых (сравнительно небольшого числа) улиток внутренняя поверхность раковины выстлана блестящим перламутровым слоем.

Для брюхоногих характерно наличие более или менее обособленной головы, несущей рот, глаза и щупальца. На брюшной стороне у них имеется массивная мускулистая нога с широкой нижней поверхностью, называемой подошвой. Характерный для большинства улиток способ передвижения — это медленное скольжение по субстрату на подошве ноги, причем само передвижение осуществляется благодаря волнам сокращения, пробегающим по подошве ноги сзади наперед. Обильная слизь, выделяемая при этом кожей, смягчает трение и облегчает скольжение по твердому субстрату. У многих улиток задняя часть ноги несет на верхней поверхности особую роговую или обызвествленную крышечку, и когда улитка прячется в раковину, крышечка закрывает устье. Раковина соединена с телом при помощи мощного мускула, сокращение которого и втягивает улитку внутрь раковины.

Непосредственно под раковиной, одевая внутренностный мешок, находится мантия, передний утолщенный край которой свободно свисает над туловищем животного и прикрывает образующуюся под ним мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое; отверстия. В мантийной полости находятся и органы дыхания — чаще всего одна перистая жабра, или ктенинидий (сравнительно небольшое число улиток имеет две жабры); у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку — сифон, помещающийся в сифональном выросте раковины. Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находятся парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган — терка, или радула. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток — протоки и других желёзок, например ядовитых или выделяющих кислоту. От ротовой полости отходит тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб, а последний переходит в желудок, в который открывается пищеварительная железа («печень»). От желудка начинается кишка, более короткая у хищных брюхоногих моллюсков и более длинная у растительноядных. Кишка открывается наружу анальным отверстием внутри мантийной полости. Кровеносная система улиток не замкнута: сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия). В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит внутри полости перикардия. С этой полостью сообщаются и органы выделения — почки, в редких случаях парные.

Нервная система улиток состоит из 5 пар нервных узлов, или ганглиев - церебральных, ножных, или педальных, плевральных, висцеральных и париетальных, которые связаны между собой нервными тяжами. Из органов чувств, кроме глаз на передней паре щупалец головы и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия — пара статоцистов, которые иннервируются от церебральных ганглиев, хотя они лежат в непосредственной близости от педальных. Статоцисты представляют собой замкнутые пузырьки, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелких зернышек карбоната кальция. Давление, которое зернышки карбоната кальция оказывают на тот или иной участок стенки пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущ также и орган химического чувства — осфрадий, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость. Вторая пара головных щупалец у наземных улиток — орган обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками.

У брюхоногих моллюсков очень хорошо развита хеморецепция. Специализированные нервные клетки щупалец, участки кожи около рта и осфрадий обеспечивают дистанционное узнавание пищи, возвращение на ранее облюбованное место, ощущение близости хищников, например морской звезды или офиуры, по их запаху. Половая система у представителей разных подклассов брюхоногих имеет различное строение. Среди улиток есть и раздельнополые, и гермафродитные формы. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Способы нереста у этих моллюсков различные. Наиболее низкоорганизованные формы выбрасывают яйца и сперму прямо в воду, где и происходит оплодотворение. Некоторые виды окутывают яйца слизью, формируя шнуры, коконы, слизистые бесформенные массы. Такие агрегации яиц чаще всего моллюски прикрепляют к субстрату — водорослям, пустым раковинам и к телам других водных животных, зарывают в грунт водоемов. Наземные брюхоногие закапывают яйца во влажную землю или прикрепляют их к стеблям и корням растений. Развитие брюхоногих осуществляется через стадию личинки, из яйцевых оболочек выходит маленький моллюск с еще неполным числом оборотов раковины и неразвитой половой системой (прямое). Но во всех группах брюхоногих наряду с прямым развитием можно встретить и живорождение, когда яйца развиваются в специальных отделах половой системы матери. В других случаях прямого развития яйца, вплоть до вылупления молоди, вынашиваются под защитой раковины или мантии. У некоторых, весьма немногих современных морских брюхоногих из яйца выходит личинка — трохофора, очень похожая на личинку кольчатых червей. Свободноплавающие трохофоры вскоре превращаются в следующую личиночную стадию — велигер. У некоторых брюхоногих стадия трохофоры проходит внутри яйцевых оболочек и из яйца выходит личинка велигер или, как ее называют, "парусник". Такое название личинка получила за движение с помощью сильно развитых парусообразных лопастей мантии, края которых покрыты ресничками.

У разных видов брюхоногих велигеры проводят в толще воды разное время и в силу этого разносятся на разные расстояния от места нереста. Оседанию личинок на дно способствуют химические вещества, выделяемые другими организмами, совместно с которыми брюхоногие обычно обитают,— цианобактериями, кораллами, губками, водорослями. Эти химические сигналы прекрасно демонстрируют те сложные связи между разными видами, которые и составляют часть биоценотических отношений. После оседания личинки на дно происходит ее метаморфоз, т. е. превращение личинки во взрослого моллюска. Это совершается путем сбрасывания личиночных кожных покровов с ресничками, а в иных случаях и путем отбрасывания других частей тела личинки. К этому времени под личиночными покровами уже сформировано тело взрослого моллюска. Есть данные о том, что и метаморфоз стимулируют химические вещества, выделяемые теми организмами, которые наиболее характерны в привычных местообитаниях данного вида моллюска.

Все наземные и пресноводные моллюски и часть морских утратили стадию свободноплавающей личинки, и из яйца у них выходит молодой моллюск. Он меньших, нежели взрослый, размеров, с раковиной, имеющей лишь 1-2 оборота. В дальнейшем происходит рост тела моллюска и увеличение объема раковины путем постепенного приращения новых оборотов или путем разрастания в ширину одного или двух последних. Второй путь роста характерен для тех видов, у которых очень сильно развита нога и которые ведут малоподвижный образ жизни, надолго прикрепляясь к какому-либо субстрату (морское ушко — Haliotis, морское блюдечко — Patella, речная чашечка — Ancylus). Длительность стадий развития у разных видов брюхоногих моллюсков неодинакова. Так, свободноплавающие личинки, которых называют пелагическими, могут существовать всего несколько часов или могут носиться по просторам морей и океанов несколько месяцев. Длительное существование пелагических личинок обеспечивает широкое расселение вида.

Немало среди много брюхоногих и хищников. Хищные брюхоногие встречаются как среди морских видов, так и среди наземных. Некоторые хищники предварительно отравляют жертву. Но основную массу брюхоногих составляют потребители живых растений и потребители детрита. Известны также брюхоногие моллюски—трупоеды, высасывающие с помощью хоботка ткани погибших животных и выполняющие таким образом роль санитаров водоема. Среди питающихся вегетирующими растениями и бактериями чаще всего встречаются виды, которые с помощью радулы соскабливают либо ткани растений, либо бактериальную пленку с растений или с твердых субстратов. Детритофаги чаще всего относятся к собирателям. В этом случае их радула может быть сравнима со снегоуборочной машиной: краевые зубцы радулы загребают упавший на дно водоема детрит, а срединные зубцы подают его к глотке. Разнообразие структур радул очень большое. Уж не говоря о своеобразии ее строения у хищников, с "кинжальными" боковыми зубцами, даже у растительноядных видов радулы могут быть весьма непохожими. Разнообразие радул, как и разнообразие раковин, показывает широчайший охват брюхоногими моллюсками различных биотопов, в каждом из которых разные виды занимают определенные экологические ниши. У одних видов они очень узкие, что находит отражение и в узкоспециализированном корме. Например, некоторые виды голожаберных морских моллюсков (Afiolis ) питаются только определенными видами Гидроидных полипов. У других видов экологические ниши широкие, поэтому эти моллюски способны менять кормовые объекты, что зачастую усугубляет их вредоносное значение (наземные моллюски из группы слизней). Многим видам брюхоногих свойственна смена характера питания с возрастом. Так, питающиеся планктонными микроводорослями пелагические личинки переходят на другую пищу сразу после оседания на грунт. Планктонотрофная личинка рапаны после оседания превращается в хищного моллюска, парализующего своим ядом двустворчатых моллюсков.

Брюхоногие моллюски проникли во многие биотопы морей, океанов, пресных водоемов и суши. В океанах практически нет биотопов, лишенных брюхоногих, их можно встретить от поверхности до максимальных глубин океана. В прибрежных водах также все биотопы населены брюхоногими — рифы, каменистые, галечные и песчаные пляжи, заливаемые приливами. В пресных водах почти нет ограничений для расселения брюхоногих: они встречаются даже в длительно пересыхающих водоемах, уходя глубоко в грунт на время сухого периода. Легочное дыхание некоторых пресноводных брюхоногих позволяет им быть амфибионтными видами, т. е. обитать у уреза воды, перенося как длительное погружение в воду, так и длительное ее отсутствие. Во влажных тропиках и субтропиках (у нас в стране на Дальнем Востоке и в Закавказье) в наземных биотопах обитают брюхоногие с жаберным дыханием. Высокая влажность воздуха препятствует высыханию эпителия жабры; кроме этого, устье раковины может плотно закрываться крышечкой. Повсеместно в наземных биотопах распространены легочные брюхоногие. Они встречаются в лесной и луговой подстилке, на стеблях трав, на стволах деревьев, на валунах с лишайниками, среди каменистых россыпей и на поверхности скал.

Кровеносная система . У большинства брюхоногих, как и у виноградной улитки, сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия. Исключение составляют дву предсердные примитивные брюхоногие, у которых или два нормальных предсердия соответственно двум жабрам, или одно нормальное и одно рудиментарное.

Выделительная система . Выделительная система обычно представлена, как у виноградной улитки, одной почкой, лежащей в непосредственной близости к перикардию. У дву предсердных брюхоногих — две почки.

Половая система . Среди брюхоногих имеются как гермафродиты, так и раздельнополые. К первым относятся легочные и заднежаберные, ко вторым — переднежаберные. У низших форм (двупредсердных) нет специальных половых протоков и гонады открываются в почку. Половая система раздельнополых форм сравнительно проста, гермафродитных же, как это имеет место у виноградной улитки, очень сложная.

Развитие . Дробление оплодотворенного яйца у брюхоногих спираль ное. У одних из яйца выходит трохофорообразная свободноплавающая личинка, как и у полихет называемая трохофорой. В отличие от трохофоры полихет у трохофоры брюхоногих не происходит сегментации зачатков мезодермы и трохофора не вытягивается в длину. Вместо этого у трохофоры брюхоногих образуется сильный спинной горбообразный вырост, в который заходит кишка и в котором формируется печень. Этот горб — будущий внутренностный мешок. Снаружи на вершине горба образуется первичная колпачковидная раковина, впоследствии заменяющаяся окончательной раковиной. Вокруг передней — головной — части личинки развивается мощный пояс ресничек. На этой стадии личинка брюхоногих называется велигер (Veliger). Брюшная сторона велигера, противолежащая спинному выросту, превращается в ползатель-ную поверхность ноги, на которую и оседает личинка. С этого времени перед нами уже почти закончивший свое развитие брюхоногий моллюск. Он продолжает расти, при этом интенсивно растущая раковина растет по спирали.

Пресноводный брюхоногий моллюск— лужанка Vivipara (переднежаберные, однопредсердные)

1 — жабра, 2 — сердце, 3 — кишечник, 4 — выводной проток почки, 5—расширение яйцевода, в котором развивается молодь, 6 — окологлоточные ганглии, 7 — нервные стволы, (видна хиастоневрия), 8 — печень, 9 — анальное отверстие

. Раковина удалена и мантийная полость вскрыта:

1—голова, 2—головные щупальца, 3— нога, 4—внутренностным мешок, 5—мантия, разрезанная и отведенная в стороны, 6 — жабры, 7—анальное отверстие

Важно отметить, что у личинок некоторых примитивных брюхоногих перед оседанием на дно колпачковидная раковина — уже сильно развитый внутренностный мешок и мантийная полость, лежащая сзади, поворачиваются на 180°. В результате этого поворота мантийная полость с комплексом ее органов (жабры, анальное отверстие и др.) перемещается в переднее положение и оказывается лежащей над головой моллюска. Этот присущий лишь личинкам брюхоногих поворот раковины и внутренностного мешка называется личиночным закручиванием, или торсионным процессом.

Личинки морского брюхоного моллюска . У — стадия трохофоры; II — стадия велигера (до личиночного закручивания); III — стадия велигера после личиночного закручивания:

I — вершина эмбриольной раковины, 2—зачаток головы, 3—зачаток ноги, 4 —анальное отверстие, 5—внутренностный мешок

У большинства других брюхоногих из яйца выходит уже почти полностью сформированный брюхоногий моллюск. Он отличается от взрослого лишь меньшими размерами тела, раковиной с меньшим количеством оборотов и неразвитой половой системой. Таким образом, в этом случае развитие идет без свободноплавающих личиночных стадий — трохофоры и велигера, а торсионный процесс происходит на очень ранних этапах развития зародыша, в яйце.

Еще интересные статьи