Примеры конкурентных взаимоотношений. Борьба за выживание. Деревья-конкуренты. Другие примеры конкуренции

Антибиоз - это такая форма взаимоотношений, при которой оба взаимодействующих вида или один из них испытывают вредное, подавляющее жизнедеятельность, влияние со стороны другого.

Нейтрализм - это такая форма взаимоотношений, при которой между видами отсутствуют прямые взаимодействия и они не оказывают заметного влияния друг на друга.

В природе такие взаимоотношения между организмами обнаружить достаточно нелегко, так как сложность биоценотических связей приводит к тому, что большинство видов хотя бы косвенно влияют друг на друга.

Например, многие лесные животные (землеройки, мелкие грызуны, белки, дятлы) не связаны в составе биоценоза непосредственными отношениями, но все зависят от запаса семян хвойных пород и на этой основе они косвенно влияют друг на друга.

Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

Конкуренция (- -).

Конкуренция (от лат. concurro - сталкиваться, стучаться) - это такая форма взаимоотношений, которая наблюдается между организмами при совместном использовании ими ресурсов среды, количества которых недостаточно для всех потребителей.

Конкурентные взаимоотношенияиграют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава, распределении видов в пространстве и регуляции численности видов в сообществе.

Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы среды, происходящая между особями одного и того же вида.

Внутривидовая конкуренция - это важнейшая форма борьбы за существование, которая основательно повышает интенсивность естественного отбора.

При этом межвидовая конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны экологические потребности конкурентов.

Различают две формы межвидовых конкурентных отношений: прямую и косвенную конкуренцию.

Прямая (активная) конкуренция - подавление одного вида другим.

При прямой конкуренции между видами складываются направленные антагонистические отношения, которые выражаются в разных формах взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т.д).

При этом у многих птиц и животных агрессия является основной формой взаимоотношений, которая определяет конкурентное вытеснение одного вида другим в процессе борьбы за общие ресурсы.

Например :

- в лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками приводит к регулярным изменениям мест обитания у этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. И, наоборот, полевки при численном превосходстве широко расселяются в местах, из которых ранее были вытеснены мышами. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях;

- морские ежи, поселившиеся в прибрежных водорослях, физически устраняют со своих пастбищ других потребителей этого корма. Опыты с удалением морских ежей показали, что заросли водорослей немедленно заселяются другими видами животных;

- в европейских поселениях человека серая крыса, как более крупная и агрессивная, совершенно вытеснила другой вид - черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах.

Косвенная (пассивная) конкуренция - потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам.

Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов ухудшает условия существования другого вида, обладающего сходными экологическими требованиями, не оказывая при этом прямых форм воздействия на конкурента.

При косвенной конкуренции успех в конкурентной борьбе определяется биологическими особенностями видов: интенсивность размножения, скорость роста, плотность населения, интенсивность использования ресурсов и т.д.

Например :

- в одном водоеме не могут совместно существовать широкопалый и узкопалый раки. Обычно победителем оказывается узкопалый рак, как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни;

- в поселениях человека мелкий рыжий таракан-пруссак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что является более плодовитым и лучше приспособленным к специфическим условиям человеческого жилища.

Классическим примером косвенной межвидовой конкуренции являются лабораторные эксперименты, проведенные русским ученым Г.Ф. Гаузе, по совместному содержанию двух видов инфузорий со сходным характером питания.

Оказалось, что при совместном выращивании двух видов инфузорий через некоторое время в питательной среде оставался только один из них. При этом инфузории одного вида не нападали на особей другого вида и не выделяли вредных веществ для подавления конкурента. Это объяснялось тем, что эти виды отличались неодинаковой скоростью роста и в конкуренции за пищу побеждал быстрее растущий и размножающийся вид.

Модельные опыты, проведенные Г.Ф. Гаузе , привели его к формулировке широко известного принципа конкурентного исключения (теорема Гаузе):

Два одинаковых в экологическом отношении вида не могут совместно существовать на одной и той же территории, т.е. не могут занимать совершенно одинаковую экологическую нишу. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени.

Из этого принципа следует , что совместное обитание на одной территории близкородственных видов возможно в тех случаях, когда они расходятся в своих экологических требованиях, т.е. занимают разные экологические ниши.

Например :

- насекомоядные птицы избегают конкуренции друг с другом за счет разных мест поиска пищи: на стволах деревьев, в кустарниках, на пнях, на крупных или мелких ветвях и т.д.;

- ястребы и совы, которые питаются примерно одними и теме же животными, избегают конкуренции благодаря тому, что охотятся в разное время суток:: ястребы охотятся днем, а совы - ночью.

Таким образом, межвидовая конкуренция, возникающая между близкими видами, может иметь два следствия:

- вытеснение одного вида другим;

- разная экологическая специализация видов, позволяющая им существовать совместно.

Конкуренция в биологии (от лат. concurrere - сталкиваться) - взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга. Наиболее удовлетворительной является формулировка, предложенная Бигоном, Харпером и Таунсендом (Begon, Harper, Townsend, 1986 ): "Конкуренция - взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потреблятся". Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.

Конкурентами называют организмы, использующие для своей жизнедеятельности одни и те же ресурсы. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за свет, влагу, пищу, жизненное пространство, убежища, гнездовья - за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Выделяют два вида конкуренции: внутривидовая конкуренция и межвидовая. Внутривидовая конкуренция - это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций какого-то вида за ресурс, когда его не хватает. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Конкуренция между особями одного вида, обитающих на одной территории, является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования конкретного вида встречается практически всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них - способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок, сексуального партнера, место для размножения, способность добывать пищу. Таким образом, внутривидовая конкуренция - это борьба между особями одного вида. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции, сокращением ареала (территории) и усилением специализации вида.

Примеры внутривидовой территориальной конкуренции у животных

Соперничество особей одного вида за пищевой ресурс, когда его не хватает, можно наблюдать у популяции полевых мышей одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, мыши расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными хищниками. При благоприятных условиях, когда пищи достаточно, плотность популяции возрастает и при этом возникает потребность организмов тратить больше энергии для поиска пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Территориальность - territoriality. Активное рассредоточение особей одного или разных видов в пространстве, обусловленное конкуренцией за само пространство и имеющиеся в нем ресурсы. (Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов» ).

Некоторым рыбам, многим видам птиц и другим животным характерна так называемая территориальность - внутривидовая конкуренция за пространство. У птиц эта конкуренция проявляется в особенности поведения самцов. Например, в начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Так самцы многих видов птиц определяют конкурентоспособность оппонентов по голосу, причем всерьез воспринимают только равных себе по возрасту или старших птиц, доказали американские орнитологи. На охраняемой территории заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. И чем громче самец кричит тем больше он напугает захватчика, птица усиливает свое пение, а вскоре переходит в наступление. Пара, закрепившая за собой территорию, имеет больше шансов найти себе достаточное количество пищи и это способствует делать все необходимое для выведения потомства.

Под территориальным поведением понимают набор сигнальных средств, обеспечивающих рассредоточение и регулирующих отношения владельцев соседних или частично перекрывающихся участков обитания. У разных видов животных эти сигналы могут быть контактными и отдаленными (пение птиц, вой волков, стрекотание кузнечиков и т.д.). Набор зрительных и осязательных угрожающих сигналов (вплоть до открытой агрессии и драки) используется при столкновении соседей на общей границе и территории. С помощью звуков определяют свою территорию многие позвоночные. Самцы обезьяны ревуна защищают свою огромную территорию, издавая чрезвычайно громкий рев, который слышен за 5 км. Для каждого вида ревунов характерен свой особый звук. Для маркирования границ у некоторых животных используются разнообразные пахучие вещества.

Животные защищают свою территорию с помощью специальных знаков и этим пытаются изгонять с нее чужаков. Животные метят свою территорию, используя звуки, световые сигналы, запахи, а также пугают непрошеных гостей когтями, клешнями или оперением. Такие животных как морские львы и морские слоны охраняют свою территорию только во время брачного сезона, а остальное время они не проявляют признаков агрессии к другим представителям своего вида. Лягушки и рыбы тоже борются за территорию только в брачный сезон. Все слышали вечерние триады лягушек в пруду недалеко от дома. Самец колюшки в период размножения защищает территорию вокруг гнезда от вторжения других самцов.

Интересные химические сигналы, с помощью которых животные метят свою территорию, можно наблюдать у косуль и антилоп. В осенний период сибирская косуля обдирает рогами кору небольших деревьев и кустарников, а затем трется о них головой или шеей. Так она оставляет на оголенных частях деревьев химические метки, которые выделяются специальными железами, расположенными на голове и шее. Маркированные таким образом деревья указывают другим особям популяции данного вида косули, что территория занята или здесь проходило другое животное. Возможно, что по интенсивности химических выделений на метке другие животные определяют время прохождения (нанесения метки) животного - хозяина. Иногда эти же косули выбивают копытами пятачки земли, оставляя долго сохраняющийся запах их меж пальцевых желез.

Антилопы же на кустах и высоких травах откусывают верхушку побега и прикасаясь к срезу пред глазничной железой оставляют метку. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. Барсук метит вход в нору секретом под хвостовой железой, кролик - подбородочной. Многие виды лемуров оставляют пахучие секреты на ветках, по которым перемещаются.

Некоторые грызуны в качестве ограничения своей территории используют интересные пометки. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. В лесах Панамы и Коста-Рики живут два вида поющих мышей, Scotinomys teguina и S. xerampelinus , которые подобно птицам голосом маркируют свои наделы. Оба вида мышей издают особые вокальные звуки, которые человек, впрочем, едва может разобрать. Это не просто писк: грызуны встают на задние лапы, запрокидывают голову и производят серию повторяющихся звуков, похожую на трель.

Перемещение домовых мышей происходит по одним и тем же маршрутам, благодаря устойчивым запахам феромонов, выделяющихся вместе с мочой. На лапках каждой особи также есть специальные железы, которыми они «помечают» территорию. Запах этих желез передается любому предмету, которого они коснуться. Моча также служит своеобразным сигнализатором.

Ученые установили наличие в моче крыс не только продуктов обмена веществ, но и целый ряд других компонентов - феромонов, которые у крыс служат сигналами, определяющими положение и состояние индивидуума.

Ондатра - оседлый и территориальный зверек активно охраняет свою территорию от вторжения соседей. Границы маркируются кучками экскрементов на возвышенных местах у воды. Также зверьки метят границы своего «владения» выделениями желез, сильный запах которых служит сигналом о занятости данного участка.

Псовые и кошачьи мочатся в определенных местах, заявляя таким образом на некоторую территорию. Собаки метят территорию, как мочой, так и фекалиями, распространяя, таким образом, информацию о себе, которую могут получить другие представители их вида. Кошки тоже метят территорию мочой. Коты дополнительно помечают свою территорию секретами (жидкостью), которая выделяется между пальцев и из желез, расположенных в области от уголка губ до основания уха. Метки, оставленные собакой в виде экскрементов, запах которых может усиливаться за счет выделяемого секрета из особых желез, расположенных в заднем проходе животного служат не долго. Этот секрет придает собачьим экскрементам индивидуальный запах. Однако это вещество несет краткосрочную информацию, так как оно имеет способность быстро улетучиваться. Кроме того, собаки и сами активно облизывают задний проход, избавляясь, таким образом, от этого запаха. С помощью когтей и мочи тигр помечает свою территорию на коре деревьев. Отпечатки когтей на коре несут информацию о размерах и социальном статусе оставившего их хищника.

Медведи метят свою территорию тем, что трутся спиной о деревья, «развешивая» на стволах клочки шерсти. Сначала они делают специальные следовые метки: когда подходят к пограничному дереву, кардинально меняют походку и оставляют более глубокие, заметные следы. Потом сдирают куски коры с дерева, царапают его и делают закусы. При этом, кусать дерево они могут на разной высоте: стоя на четырех и на двух лапах. Кроме того медведь метит свою территорию запаховыми метками, оставляя выделения желез на деревьях в зазубринах от когтей. Для разделения пространства медведи часто используют громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.

Ступени развития территориальности:

Первая ступень развития территориальности - индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у грачей, усевшихся на дерево, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием.

Вторая ступень - обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине не обороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Это медведи, тигры, гиены, а также грызуны.

Третья ступень - это рациональное использование пространства, где образуются настоящие территории - участки, из которых другие особи изгоняются. Хозяин участка господствует на нем, он психологически часто сильнее чужака, попытавшегося проникнуть на его территории, и часто для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое - притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно). Замечено, что даже более мелкие по размеру особи изгоняли со своего участка более крупных сородичей. Так неоднократно наблюдалось, что значительно мельче по размеру и моложе ондатра прогоняла со своего участка более крупную и старше по возрасту. На примерах других животных учеными установлено, что практически всегда хозяин участка прогонял постороннего представителя своего же вида, посягнувшего на его территорию.

Вывод:
Территориальная конкуренция у животных проявляется в условиях отсутствия дефицита ресурсов и способствует оптимизации существования каждой особи данного вида. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, как у рыб, рептилий, птиц, млекопитающих так и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочис­ленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и раз­ных трофических уровней.

Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случа­ях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).

Различают 2 формы конкуренции :

- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отноше­ния, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;

- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.

Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):

Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в ок­руге. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдель­ных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции из­бегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаи­мопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популя­циями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Меж­видовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных услови­ях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. от­ношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широ­ком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распростра­няют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюда­ется в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Био­тические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:

нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;

конкуренцию - подавление обоих видов;

аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;

хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;

комменсализм - популяция получает пользу от объединения с дру­гой популяцией, а последней это безразлично;

протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благопри­ятным для обоих видов.

Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.

Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребно­стями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результа­там его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным ха­рактером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы не­большие преимущества перед другими, а следовательно, и большую при­способленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный ха­рактер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма раз­ными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возника­ют между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном ми­ре: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуа­листических взаимодействий.

Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие ор­ганизмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают по­кровительственную окраску.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся орга­нов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"

Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими жи­вотными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для это­го у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенно­стей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, стро­ить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опас­ности.

Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищ­ников и специализированных жертв. Анализу и математической интер­претации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.

Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):

- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популя­ции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;

- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности попу­ляции, а также эффективность хищничества постоянны;

- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении попу­ляции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропор­ционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.

Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "простран­ственно-временными".

Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется коле­баниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количе­ствах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответст­венно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.

Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в эколо­гии, она является еще и моделью незатухающих концентрических коле­баний в химических системах.

Взаимоотношения между различными организмами, при которых они начинают соперничать друг с другом, - это конкуренция. Предметная область при этом не имеет значения. В биологических связях это тип биотических взаимоотношений. Организмы соперничают за потребление ограниченных ресурсов. Есть и другие виды конкуренции, например экономическая.

Соперничество в природе

Внутривидовой конкуренции присуще соперничество между особями одного вида за одни и те же ресурсы. Так, на саморегулирование популяции влияет внутривидовая конкуренция. Примеры такого соперничества: место гнездования птиц одного вида, соперничество самцов оленей и других млекопитающих за право на самку в период размножения.

Межвидовой конкуренции тоже присуще соперничество за ресурсы. Но происходит оно между разными видами особей. Такая конкуренция (примеры: охота лисы и волка на зайца) очень многочисленна. Хищники конкурируют за пищу. Они редко вступают в непосредственное противостояние. Как правило, неуспех одного оборачивается успехом для другого.

Интенсивность конкуренции

У организмов трофического уровня тоже есть своя конкуренция. Примеры: соревнования за потребление ограниченного ресурса между растениями, фитофагами, хищниками и т. д. Особенно это заметно в критические моменты, когда идёт борьба у растений за воду во время засухи, когда у хищников неблагоприятный год и они борются за добычу.

В разных условиях интенсивность конкуренции между и внутри популяций может меняться. Но принципиальных различий между типами соперничества нет. Бывает, что внутривидовая конкуренция более острая, чем межвидовая. Бывает наоборот. Если для одного вида особей условия неблагоприятны, то для другого они могут оказаться подходящими. В таком случае один вид вытесняется другим.

Но в сообществах, где существует много видов, чаще всего имеет место диффузного характера конкуренция (примеры: многие виды одновременно соперничают за определённый фактор окружающей среды или за несколько факторов сразу). Дуэли происходят лишь среди массовых видов растений, делящих одни и те же ресурсы. Например: липа и дуб, сосна и ель и другие виды деревьев.

Другие примеры конкуренции

Является ли соперничеством борьба между растениями за свет, за почвенные ресурсы, за опылителей? Безусловно, да. На богатых минералами и влагой почвах формируются растительные сообщества. Они густые и сомкнутые. Поэтому свет для них лимитирован. Им приходится за него конкурировать. Насекомые-опылители тоже выбирают более привлекательное растение.

У животного мира тоже свои примеры конкуренции. Является ли борьба травоядных за фитомассу конкуренцией? Конечно, да. Удивительно, но соперниками для крупнокопытных могут быть насекомые, как саранча, мышевидные грызуны, которые способны при массовом размножении уничтожить большинство травостоя. Хищники соперничают за жертву, а конкуренция за пищу перерастает в борьбу за пространство. Это происходит потому, что наличие пищи зависит не только от экологии, но и от площади.

Соперничество между видами

Как и при отношениях особей одной популяции, межвидовая конкуренция (примеры были приведены выше) может быть асимметричной и симметричной. При этом асимметричная конкуренция встречается чаще. Это связано с тем, что одинаковые условия среды, благоприятные для видов соперников, встречаются крайне редко.

Обычно в природе имеют место флюктуирующие ресурсы. Поэтому разные конкурирующие виды поочередно получают преимущества. Это ведет к развитию сосуществования видов и их совершенствованию. Они поочередно попадают то в более, то в менее выгодные условия. Вдобавок на исход конкуренции влияет массовость популяции. Чем она больше, тем шансы на победу выше.

Жёсткая борьба

Если изучать основательно все научные труды, описывающие конкуренцию, то может сложиться мнение, что в системах без иммиграции и эмиграции или там, где они снижены, происходит очень жестокая борьба. Таким примером конкуренции организмов служат лабораторные культуры, сообщества на островах или других природных ситуациях с трудно преодолимыми препятствиями для выхода из системы или входа в неё. Если речь идёт об обычных открытых природных системах, то вероятность сосуществования значительно выше.

Как проявляется внутривидовая конкуренция. Примеры такого соперничества

В качестве примера конкуренции внутри одного вида особей можно привести популяцию кузнечиков одного вида. В поисках пищи они растрачивают энергию, подвергая себя опасности стать пищей для других особей. Когда плотность их популяции увеличивается, с ней растут и затраты энергии для жизнеобеспечения. Тогда и возрастает внутривидовая конкурентная борьба. Энергетические затраты повышаются, скорость потребления пищи снижается, шансы выжить сводятся к минимуму.

У растений ситуация аналогична. Если проросток один, дожить до репродуктивной зрелости у него больше шансов, чем у того, что растёт в густой поросли. Это не значит, что он погибнет, но, вероятнее всего, он будет мелким, неразвитым. Это повлияет на потомство. Поэтому можно сделать вывод, что увеличение плотности популяции снижает вклад отдельной особи в потомство.

Общие черты

Подводя итоги, можно сказать, что внутривидовая конкуренция имеет следующие общие черты:

• Снижается скорость потребления ресурсов отдельными особями.
• Наблюдается ограниченность ресурсов, из-за которых идёт конкурентная борьба.
• Соперничающие особи одного вида неравноценны.
• Существует прямая зависимость, влияющая на отдельную особь от числа конкурентных собратьев.
• Итог конкуренции - снижение вклада в потомство.

Агрессивность

Конкурентная борьба внутри одного вида может быть выражена агрессивно (активно). Она может носить психологический, физический, химический характер. Бывает, что студентам задают вопрос: «Что такое агрессивная внутривидовая конкуренция? Приведите примеры конкуренции активного характера». Тогда можно рассказать о самцах, соревнующиеся за самку. Они ведут себя активно, демонстрируют превосходства своей внешности, стараются затмить собой соперника. Бывает, что с помощью запаха они удерживают конкурента на расстоянии. Бывает, что вступают с противником в бой.

Конкуренция в экономике

В экономической науке конкуренцию рассматривают как часть рыночного механизма. Она уравновешивает спрос и предложение. Это классический взгляд. Есть ещё два подхода к понятию конкуренции:

• это состязательность на рынке;
• критерий, определяющий тип отраслевого рынка.

На рынке выделяют разные степени совершенства конкуренции. В зависимости от этого выделяются разные типы рынков. Каждый тип имеет своё определенное поведения субъектов экономики. При таком подходе под конкуренцией понимается не соперничество, а степень зависимости общих условий на рынке от поведения его участников, существующих отдельно друг от друга, но так или иначе имеющих определённые зависимости.

Конкуренция бывает поведенческая, структурная и функциональная. В поведенческой конкуренции между конкурентами идёт борьба за денежные средства покупателя за счёт удовлетворения его потребностей. Когда имеет место структурная конкуренция, происходит анализ рыночной структуры с целью определить степень свободы покупателей и продавцов на рынке, а также способы выхода из него. При функциональной конкуренции отмечается соперничество старых и инновационных подходов, методов и технологий.

Способы исследования

В современной экономической науке используют два способа исследования конкуренции: институциональный и неолиберальный. Институциональная теория учитывает экономические, социальные, политические, организационные, социально-психологические факторы и особенности конкретной системы.

Конкуренция - это своего рода побудительный мотив, стимул для развития. Достичь высоких результатов в экономической сфере возможно только при наличии конкуренции. Можно достаточно много привести подтверждающих фактов данной теории из мировой истории.

Совершенный рынок

В условиях современного рынка выделяют совершенную и несовершенную конкуренцию. Свобода выбора - вот ключевое понятие, которое предполагает совершенная конкуренция. Примеры такого рынка встретишь нечасто. В 1980 году в США резко упали цены на продукцию сельского хозяйства. Сначала фермеры обвинили государственные органы. Но когда они стали попадать на огромную товарную биржу в Чикаго, то убедились в том, что предложение было огромным и никто не мог искусственно понизить цены. Работала честная конкуренция. Рынок объединял очень большое число участников с двух сторон. Цены диктовал рынок. Только баланс покупателей и продавцов влиял на окончательную стоимость товара. Фермеры перестали винить государство и предприняли меры по выходу из кризиса.

Совершенная конкуренция - это отсутствие ограниченности в продавцах и покупателях. Это невозможность контроля над ценами. При такой конкуренции предприниматель может легко войти в отрасль. У покупателей и продавцов равные возможности в доступе к информации о рынке.

Пример совершенной конкуренции можно увидеть изучив первые этапы развития индустриального общества. Тогда на рынке преобладали товары стандартного типа и качества. Покупатель мог легко всё оценить. Позже эти свойства стали характерными только для сырьевого и сельскохозяйственного рынка.

• цены на товары для всех покупателей и продавцов одинаковы;
• доступ к информации о рынке свободен для всех его участников;
• товар идентичен, а количество участников рынка с обеих сторон огромное;
• любой производитель может войти свободно в любую сферу производства;
• ни один продавец не может влиять на ценообразование индивидуально.

Несовершенный рынок

Несовершенная конкуренция - это рынок, где не соблюдается хоть один признак совершенной конкуренции. Такой вид конкуренции предполагает наличие двух и больше продавцов, имеющих возможность так или иначе влиять на ценообразование. Они и являются главными конкурентами. На несовершенном рынке либо продавцы, либо покупатели принимают во внимание свою способность влиять на цену.

Различают следующие виды несовершенной конкуренции:

• монополистическая конкуренция (примеры многочисленны, например рынок мобильной связи);
• олигополия;
• монополия.

Монополистическая конкуренция - это ведущая форма в сфере современного бизнеса. При ней достаточно много субъектов предлагают один особый продукт, информационный, услугу или иного характера. Они являются одновременно и монополистами, и конкурентами, владея при этом реальными рычагами контроля цены на свои особенные продукты.

Олигополия относится к отраслевому рынку. Такой пример экономической конкуренции, где имеет место олигополия, можно найти в сфере добычи и переработки нефти и газа. Для этой конкуренции характерно наличие нескольких крупнейших компаний, которые контролируют значимую часть производства и сбыта продукции. При этом между собой эти компании серьёзно конкурируют. У каждой из них самостоятельная рыночная политика, которая тем не менее зависит от конкурентов. Они вынуждены считаться друг с другом. На таком рынке товар может быть как дифференцированным, так и стандартным. В этой отрасли существуют серьёзные барьеры для вхождения.

Монополия — это тоже тип отраслевого рынка. Монополист - единственный в своём роде. Его невозможно заменить, даже приблизительно. Он контролирует цену и объёмы выпуска продукции. Как правило, он получает сверхприбыль. Монополию можно создать искусственно: исключительные права, патенты, авторские права, собственность на самые важные сырьевые источники. Войти в такую отрасль практически невозможно. Барьеры слишком высоки.

Конкурентные отношения.

Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают отношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией (? ?). В общем смысле слова «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. В самом деле, когда две популяции используют одни и те же ресурсы среды, то между видами неизбежно возникает соперничество за овладение этими ресурсами. При этом каждая популяция испытывает угнетение со стороны другой, что отрицательно сказывается на их росте и выживании и может даже привести к вытеснению и исчезновению одной из них, менее приспособленной.

Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Так, например, все растения конкурируют (соревнуются) за свет, влагу, питательные вещества почвы и за расширение территории своего обитания. Животные сражаются за пищевые ресурсы и за убежища (если они в дефиците), то есть, в конечном счете, также за территорию. Однако если популяция не велика и состоит из немногих, редко встречающихся видов, экологическое значение конкуренции будет незначительно: например, в арктических или пустынных областях почти нет конкуренции растений за свет.

Конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.

Типы конкурентных отношений

Конкурентное взаимодействие может касаться территории, пищи, света, убежищ и всех иных видов экологических ресурсов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора.

Конкуренция подразделяется на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция может играть большую роль в формировании разнообразия видов и динамике численности организмов.

Внутривидовая конкуренция. Территориальность

Внутривидовая конкуренция? это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегуляции численности популяций.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за жизненное пространство сформировался интересный тип поведения? территориальность. Она свойственна многим птицам, некоторым рыбам, другим животным.

У птиц территориальность проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выявляет «свою» территорию (участок обитания) и защищает ее от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о «праве собственности» на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу развлекать самку, как это обычно считается.

Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, участвовать в размножении не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории нелегкие заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар.

Защита территории вовсе не обязательно сопровождается активной борьбой. Громкого пения и угрожающих поз обычно достаточно для того, чтобы прогнать конкурента. Однако если один из партнеров-родителей погибает, его быстро замещает птица из числа еще не обосновавшихся особей. Таким образом, территориальное поведение можно считать регулятором, не допускающим как перенаселения, так и недоселенности.

Яркий пример внутривидовой конкуренции, который каждый мог видеть в лесу, ? так называемое самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: например, где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов? небольших елочек. Первая задача выполнена? популяция подросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений происходит иначе, нежели у животных: участок занимает не отдельная особь, а их группа (часть популяции).

Молодые деревца растут, попутно затеняя и угнетая находящиеся под их кронами травянистые растения (это уже пример межвидовой конкуренции (см. здесь)). С течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, что слабее, отстают, другие? обгоняют. Поскольку ель? очень светолюбивое растение (ее крона поглощает почти весь падающий свет), то более слабые молодые елочки начинают все больше испытывать затенение со стороны высоких деревьев и постепенно засыхают, отмирают.

В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается всего два-три деревца (наиболее сильные особи из всего поколения). Но зато никаких трав уже нет, корни деревьев раскинулись по всей территории поляны, и ничто не мешает тянуть еще выше к солнцу пышную хвойную крону.

У некоторых видов внутривидовое регулирование начинается задолго до того, как обнаруживается серьезная конкуренция. Так, высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим скорость воспроизводства этой популяции даже при изобилии пищевых ресурсов. (См. Часть II. Экология популяций? демэкология.)

Внутривидовая конкуренция является важным регулятором, контролирующим рост популяций. Благодаря этой конкуренции возникает определенная зависимость между плотностью популяции и скоростью процессов отмирания (смертность) или размножения (рождаемость) особей. Это, в свою очередь, приводит к возникновению определенной связи между численностью родительских пар и количеством производимого ими потомства. Подобные связи действуют как регуляторы колебаний численности популяций...