Соматическая и висцеральная мышечная система, ее фило-онтогенез. Подкожные мышцы. Скелетная мускулатура. Строение мышцы, как органа. Классификация мышц. Вспомогательные приспособления мышц.

Миология (Myologiа) - это раздел анатомии домашних животных, изучающий строение мышечной системы. Мышечная ткань, составляющая основу этой системы, осуществляет все двигательные процессы в организме животных. Благодаря ей тело фиксируется в определенном положении и перемещается в пространстве, осуществляются дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы, движение глаз, глотание, двигательные функции внутренних органов, включая работу сердца.

Мышечная ткань обладает специальными сократительными органеллами - миофибриллами . Миофибриллы, состоящие из тонких белковых нитей (миофиламентов), могут быть неисчерченными или исчерченными (поперечно-полосатыми). Соответственно различают неисчерченную и исчерченную мышечную ткань.

1) Неисчерченная мышечная ткань состоит из клеток (гладких миоцитов) веретеновидной формы. Эти клетки образуют мышечные слои в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в стенках внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, матка и т.д.). Длина клеток колеблется от 20 мкм (в стенке кровеносного сосуда) до 500 мкм (в стенке матки стельной коровы), диаметр от 2 до 20 мкм. В функциональном отношении неисчерченная мышечная ткань имеет ряд особенностей: она обладает большой силой (например, в кишечнике постоянно передвигаются значительные массы пищи), обладает слабой утомляемостью, медленным сокращением и ритмичностью движений (в стенке кишечника неисчерченная мышечная ткань сокращается 12 раз в минуту, а в селезенке - только 1 раз).

2) Исчерченная мышечная ткань характеризуется наличием исчерченных миофибрилл, имеет 2 разновидности.

А) Исчерченная сердечная мышечная ткань состоит из удлиненных клеток (кардиомиоцитов ) квадратной формы. Их концы, соединяясь друг с другом в цепочки, формируют так называемые функциональные мышечные " волокна" толщиной 10-20 мкм. Тесно связываясь между собой, функциональные мышечные " волокна" образуют мышечную оболочку сердца ( миокард ), постоянные и ритмичные сокращения которого приводят в движение кровь.

Б) Исчерченная скелетная мышечная ткань, в отличие от сердечной, состоит не из клеток, а из многоядерных мышечных образований (миосимпластов) цилиндрической формы. Длина миосимпластов колеблется от нескольких миллиметров до 13-15 см, диаметр от 10 до 150 мкм. Количество ядер в них может достигать нескольких десятков тысяч. Миосимпласты (их еще называют " мышечными волокнами") образуют скелетные мышцы и входят в состав некоторых органов (язык, глотка, гортань, пищевод и др.). В функциональном отношении скелетная мышечная ткань легко возбудима и сокращается быстрее, чем неисчерченная (например, в обычных условиях скелетная мышца сокращается в течение 0,1 с, а неисчерченная - в течение нескольких секунд). Но, в отличие от гладких (неисчерченных) мышц внутренних органов, скелетные мышцы быстрее утомляются.

Мышечную систему в зависимости от особенностей строения, характера двигательной функции и иннервации делят на соматическую и висцеральную.

Соматическая мышечная система составляет 40% от массы тела и построена из миосимпластов. Она произвольная и иннервируется соматической нервной системой. Соматические мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно и быстро утомляются. Такой тип сокращения называется тетаническим и он характерен для соматической мускулатуры. К ней относятся:

1) подкожные мышцы, которые не имеют связи со скелетом и прикрепляются к коже; их сокращения вызывают подергивания кожи и позволяют ей собираться в мелкие складки;

2) скелетная мускулатура, которая закрепляется на скелете;

3) диафрагма – куполообразная мышца, отделяющая грудную полость от брюшной;

4) мышцы языка, глотки, гортани, ушной раковины, глазного яблока, среднего уха, пищевода и наружных органов размножения.

Висцеральная мышечная система составляет 8% от массы тела и построена из гладких миоцитов. Она непроизвольная и иннервируется вегетативной нервной системой. Гладкие мышцы сокращаются медленно, длительно и не требуют большого количества энергии. Такой тип сокращения называют тоническим и он характерен для висцеральной мускулатуры, которая образует мышечные пучки, слои и оболочки внутренних органов.

Фило-онтогенез мышечной системы

В филогенезе хордовых мышечная система последовательно проходит ряд стадий.

У ланцетника она представлена парной продольной мышцей (правой и левой), которая идет вдоль тела и разделяется соединительнотканными перегородками (миосептами) на короткие прямые мышечные пучки (миомеры). Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией.

С увеличением подвижности, обособлением головы и развитием конечности (в виде плавников) у рыб происходит разделение продольной мышцы горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы, а так же

Обособление мускулатуры головы, туловища, хвоста и плавников.

С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений у амфибий и рептилий происходит разделение дорсальной мышцы, так же как и вентральной, на два тяжа: латеральный (поперечно-реберная мышца) и медиальный (поперечно-остистая м.). Кроме этого, у рептилий из латерального тяжа впервые появляются подкожные мышцы, которые прикрепляются к коже.

У более высокоорганизованных животных ( птиц и млекопитающих ) происходит дальнейшая дифференциация мышечной системы: латеральный и медиальный тяжи, каждый из них, разделяются на два слоя (поверхностный и глубокий). Кроме этого, у млекопитающих впервые появляется диафрагма.

Филогенез мышечной системы.

В онтогенезе мышечная система в основном развивается из миотомов мезодермы, исключение составляют некоторые мышцы головы и шеи, кторые образуются из мезенхимы (трапециевидная, плечеголовная).

В начале формируется мышечный продольный тяж, который сразу же дифференцируется на дорсальный и вентральный пласты; далее каждый из них разделяется на латеральный и медиальный пласты, которые, в свою очередь, дифференцируются на поверхностный и глубокий слои, последние дают начало определенным группам мышц. Например, из поверхностного слоя латерального пласта развиваются подвздошно-реберные мышцы, а из глубокого слоя латерального пласта – длиннейшие мышцы спины, шеи, головы.

Подкожные мышцы – musculi cutanei

Подкожные мышцы прикрепляются к кожному покрову, фасциям и не имеют связи со скелетом. Их сокращения вызывают поддергивания кожи и позволяют ей собираться в мелкие складки. К этим мышцам относятся:

1) Подкожная мышца шеи – m. Cutaneus colli (особенно сильно развита у собак). Она идет вдоль шеи, ближе к ее вентральной поверхности и переходит на лицевую поверхность к мышцам рта и нижней губы.

2) Подкожная мышца лопатки и плеча (лопаточно-плечевая) – m. Cutaneus omobrachialis. Она покрывает область лопатки и частично плечо. Хорошо выражена у лошади и крупного рогатого скота.

3) Подкожная мышца туловища – m. Cutaneus trunci. Она расположена по бокам от грудной и брюшной стенок и каудально отдает пучки в коленную складку.

4) У самок в области молочных желез располагаются краниальные и каудальные мышцы молочной железы (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), которые придают складчатость коже и помогают выведению молока. Сильно развиты у хищных животных.

У самцов в этой области имеются краниальные и каудальные препуциальные мышцы (mm.preputialis cranialis et caudalis), которые обеспечивают складчатость препуция и выполняют роль его сфинктера.

Скелетная мускулатура

Скелетная мускулатура представляет собой активную часть опорно-двигательного аппарата. Она состоит из скелетных мышц и их вспомогательных приспособлений, к которым относятся фасции, синовиальные сумки, синовиальные влагалища сухожилий, блоки, сезамовидные кости.

В теле животного насчитывается около 500 скелетных мышц. Большинство из них парные и располагаются симметрично по обеим сторонам тела животного. Их суммарная масса составляет у лошади 38-42% от массы тела, у крупного рогатого скота 42-47%, у свиней 30-35% от массы тела.

Мышцы в теле животного располагаются не беспорядочно, а закономерно в зависимости от действия силы тяжести животного и выполняемой работы. Они оказывают свое действие на те части скелета, которые соединены подвижно, т.е. мышцы действуют на суставы, синдесмозы.

Основными местами прикрепления мышц являются кости, но иногда они прикрепляются к хрящам, связкам, фасциям, коже. Они покрывают скелет так, что кости лишь в некоторых местах лежат непосредственно под кожей. Закрепляясь на скелете, как на системе рычагов, мышцы при своем сокращении вызывают различные движения тела, фиксируют скелет в определенном положении и придают форму телу животного

Основные функции скелетных мышц:

1) Основная функция мышц - динамическая. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение.

2) Другая функция мышц – статическая. Проявляется она в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и его частей. Одна из проявлений этой функции – способность спать стоя (лошадь).

3) Участие в обмене веществ и энергии. Скелетные мышцы являются «источниками тепла», так как при их сокращении около 70% энергии превращается в тепло и только 30% энергии обеспечивает движение. В скелетных мышцах удерживается около 70% воды организма, поэтому их еще называют «источниками воды». Кроме этого, между мышечными пучками и внутри их может накапливаться жировая ткань (особенно при откорме у свиней).

4) Одновременно, при своей работе скелетные мышцы помогают работе сердца, проталкивая венозную кровь по сосудам. В экспериментах удалось выяснить, что скелетные мышцы действуют подобно насосу, обеспечивая движение крови по венозному руслу. Поэтому скелетные мышцы еще называют «периферическими мышечными сердцами».

Строение мышцы с точки зрения биохимика

Скелетная мышца состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния). Органическое вещество в основном представлено белками, углеводами (гликоген), липидами (фосфатиды, холестерин).

Таблица 2. Химический состав скелетной мышцы

Химический состав скелетных мышц подвержен значительным возрастным и в меньшей степени видовым, породным и половым отличиям, что прежде всего связано с неодинаковым содержанием в них воды (с возрастом % воды уменьшается).

ти, располагающиеся на дистальном конце противоспинковой поверхности костей пясти, плюсны и дистальных фаланг пальцев (см. скелет). К сесамовидным костям относятся коленная чашка и добавочная кость запястья.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ФИЛО И ОНТОГЕНЕЗУ МУСКУЛАТУРЫ

Филогенетические преобразования. Мышечные элементы в ряду раз-

вития живых существ появляются рано у кишечнополостных. Они еще не обособлены в самостоятельные морфологические единицы, а являются лишь сократимыми мышечными элементами эпителиальных клеток. В дальнейшем они обособляются от эпителия, образуя несколько слоев гладкомышечных клеток, тесно соединенных с кожей, в результате чего образуется так называемый кожно-мышечный мешок (плоские черви). Источником образования мышечных клеток становится мезодерма.

С появлением вторичной полости тела происходит разделение мускулатуры на соматическую, входящую в состав кожно-мышечного мешка, и висцеральную, окружающую кишечник и сосуды. Несмотря на такое разделение, она может быть либо вся гладкая (кольчатые черви), либо вся поперечнополосатая (насекомые). Это свидетельствует о том, что в филогенезе поперечнополосатая мускулатура почти не отличаются от гладкой ни по происхождению, ни по функции. С дальнейшим усложнением организации соматическая и висцеральная мускулатура развиваются дивергентно, все более расходясь друг от друга структурно и функционально.

У примитивных хордовых (ланцетник, круглоротые) вся соматическая мускулатура развивается из сомитов мезодермы и является поперечнополосатой. Она представляет собой парную правую и левую продольные мышцы, идущие вдоль всего тела, поделенные соединительнотканными перегородками- миосептами на ряд миомеров - коротких сегментов из прямых мышечных пучков. Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией (рис. 73).

С обособлением головы и развитием конечностей (в виде плавников) дифференцируется и мускулатура. Продольная мышца у рыб делится горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы. Они иннервируются соответственно дорсальными и вентральными ветвями спинномозговых нервов. Иннервация эта сохраняется при всех дальнейших преобразованиях мышц. Дорсальные и вентральные продольные мышцы в связи с однообразием движений первичноводных животных имеют миомерное строение. Каждому миомеру соответствует обычно свой позвонок и парный спинномозговой нерв. У высших рыб (сельдевые и др.) можно видеть их продольное расщепление на отдельные слои. Обособляется и мускулатура плавников, однако по сравнению с мышцами ствола тела она развита слабо, поскольку основная нагрузка при движении у водных животных ложится на хвост и туловище.

Рис. 73. Мышцы тела хордовых животных:

А - ланцетник; 5 -рыба; В - хвостатая амфибия; Г -рептилия; 1 - миомеры (миотомы); 2- миосепты; 3- дорсальная м.. туловища; 4- продольная боковая перегородка; 5 - дорсальная м. хвоста; 6 - поверхностный сжиматель; 7- трапециевидная м.; 8 - вентральная м. туловища; 9 - вентральная м. хвоста; 10 - мм. грудной конечности; 11 - широчайшая м, спины; 12, 13, 14 - вентральные мм. (12 - косая наружная, 13-косая внутренняя, 14 - прямая); 15 - мм. тазовой конечности.

С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений растет расчленение мышечных пластов на отдельные мышцы как вдоль, так и поперек. При этом метамерность постепенно исчезает. Она хорошо прослеживается в мускулатуре рыб, заметна еще и у амфибий, слабо - у рептилий. У млекопитающих сохранена лишь в глубоких слоях, где короткие мышцы соединяют между собой элементы двух соседних костных сегментов (межостистые, межпоперечные, межреберные мышцы).

Прежде всего метамерия начинает исчезать в брюшном отделе туловища, где уже у амфибий отдельные миомеры сливаются с образованием широких пластинчатой формы брюшных мышц. Вместе с этим идет продольное расщепление мышечной брюшной стенки с формированием четырехслойного брюшного пресса. В дорсальной мускулатуре туловища амфибий можно вычленить два тяжа: латеральный и медиальный, метамерия которых затушевывается лишь в шейном отделе, где обособляются самостоятельные мышцы.

У рептилий мышечные пучки латерального и медиального мышечных тяжей приобретают разную направленность. Миомерия сохраняется лишь в глубоких слоях. Чем ближе к голове, тем яснее раздробление дорсальных тяжей на отдельные мышцы.

У млекопитающих соматическая мускулатура дифференцирована в наибольшей степени. В дорсальной мускулатуре формируется 4 слоя за счет расслоения латерального и медиального мышечных тяжей. При этом наблюдается четкая закономерность: чем глубже находится мышца, тем лучше выражена ее метамерия; чем ближе к наружной поверхности тела лежит мышца, тем больше она теряет метамерию, распространяясь по телу широким пластом. Расчлененность дорсальной мускулатуры возрастает и в краниальном направлении, что связано со степенью подвижности позвоночника. Если в области крестца - самого неподвижного отдела стволового скелета

- дорсальные мышцы абсолютно не расчленены, то в области холки, и особенно шеи, мышечные комплексы состоят из большого количества самостоятельных мышц.

Вентральная мускулатура стволовой части тела также имеет 4 слоя, правда, не везде выраженные в полной мере. В грудной клетке это внутренние и наружные межреберные, прямая и поперечная грудные мышцы, в по- яснично-брюшном отделе - мышцы брюшного пресса.

Локомоторная функция мускулатуры хвоста с выходом па сушу становится все меньше и у млекопитающих полностью утрачивается. Это приводит к значительному уменьшению массы мышц при сохранении высокой степени их дифференцированности в связи с подвижностью хвоста.

Конечности наземных позвоночных произошли из кистеперого плавника, очень подвижного, с хорошо развитым скелетом и сильной мускулатурой (латимерия). Метамерность мускулатуры конечностей, хорошо заметная у лучеперых рыб, в филогенезе теряется очень рано, особенно с выходом на сушу. С превращением конечности в сложный рычаг, поддерживающий и передвигающий тело животного по суше, происходит обособление большого числа мышц.

Для примитивных четвероногих характерно отхождение плечевой и бедренной костей в сторону и вверх от пояса. При таком расположении отделов конечностей требуются большие затраты мышечной энергии для поддержания тела на вису. На грудной конечности наибольшая нагрузка падает на коракоидную кость, к которой в результате крепится основная масса мускулатуры плечевого и локтевого суставов.

Приспособления к быстрому бегу, манипуляции грудной конечностью и способность отдыхать стоя, развившиеся у млекопитающих, сопровождались поворотом конечности из сегментальной в сагиттальную плоскость раскрытием суставов и все более высоким приподниманием тела над землей. При этом изменялись условия действия силы тяжести и работы мышц при стоянии и движении животного. У копытных приспособление конечностей к быстрому поступательному движению и к экономному расходованию мышечной энергии при стоянии привело к утере разнообразия движения. Выразилось это в еще большей редукции плечевого пояса (исчезновение ключицы) и выпрямлении свободной конечности. Плечевой пояс утерял костную связь с осевой частью тела и приобрел обширную площадь опоры с помощью мышц, связавших его с головой, шеей, холкой, спиной и грудной клеткой. Так что мускулатура конечностей по массе начала преобладать над мускулатурой туловища. Мышцы поясов и проксимальных отделов конечностей в значительной мере покрывают сверху туловищную мускулатуру и частично ее вытесняют. Развитие мышц дистальных звеньев во многом определяется особенностями механики движения и экологии животного (хождение, ползание, прыгание, рытье и т. д.). У копытных в связи с редукцией пальцев, выпрямлением суставов произошло уменьшение количества к усложнение строения мышц дистальных звеньев конечностей.

И наконец, самым поверхностным и наименее расчлененным мышечным пластом является подкожная мускулатура - впервые возникшая у рептилий часть соматической мускулатуры. У млекопитающих она сильно развита, особенно у животных, которые могут свертываться (еж, броненосец). Из домашних животных она хорошо развита у лошади и имеет вид широких пластов, лежащих под кожей в области шеи, холки, лопатки, груди и брюха (см. рис. 72). На голове подкожная мускулатура вступает в тесную связь с висцеральной и входит составной частью в мышцы лица, век, носа, ушной раковины.

Сложные преобразования в мускулатуре головы происходят параллельно со сложными филогенетическими преобразованиями черепа. В результате соматическая мускулатура в области головы в значительной степени вытесняется висцеральной мускулатурой, окружающей головную кишку. Соматическая мускулатура головы уже у рыб, представлена лишь мышцами глаза и некоторыми над- и поджаберными мышцами с продольным направлением мышечных волокон (участвуют в дыхательных движениях жаберного аппарата).

Висцеральная мускулатура, окружающая головной конец кишечной трубки, подверглась значительной дифференцировке, приобрела свойства поперечнополосатой мышечной ткани, но сохранила свое кольцевое направление волокон. Ею образованы кольцевые мышечные пласты челюстной, подъязычной и жаберных дуг, на базе которых развивается основная масса мышц головы: челюстные, подъязычные, жаберные, некоторые мышцы плечевого пояса с хватательной, жевательной и другими функциями.

У млекопитающих соматическая мускулатура головы представлена мышцами глаза, среднего уха, языка и некоторыми мышцами подъязычной кости. Висцеральная мускулатура образует мимические (лицевые) и жевательные (челюстные) мышцы.

И наконец, только у млекопитающих имеется мышечная грудобрюшная преграда - диафрагма.

Онтогенетическое развитие. Соматическая мускулатура в основном происходит из миотомов сомитов мезодермы (рис. 74). В области головы из трех предушных миотомов образуются мышцы глазного яблока. Передние заушные миотомы исчезают, а из задних (затылочных) развивается подъязычная мускулатура. Висцеральная мускулатура головы мезенхимного происхождения. Шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые миотомы закладываются в соответствии с количеством метамерных сегментов тела. Они разрастаются в дорсальном и вентральном направлениях и дают начало всей соматической мускулатуре шеи, туловища и хвоста. Мышцы конечностей образуются путем выростов вентральных участков миотомов, к которым присоединяется клеточный материал, выселяющийся из париетального листка спланхнотома мезодермы. Закладка мускулатуры несколько отстает от закладки скелета и в определенной мере зависит от него.

Рис. 74. Метамерная закладка мускулатуры у зародыша млекопитающего миотомы:

1- затылочные. 2 - шейные, 3 - грудные. 4 - поясничные, 5 - крестцовые, 6 - хвостовые.

В зародышевый период, с 20-22-го дня развития, у крупного рогатого скота в миотомах происходит размножение миобластов. В предплодный период начинается анатомическая дифференцировка: обособляются мышцы и группы мышц. Параллельно с этим, но значительно дольше идет гистогенез мышечной ткани. Миобласты сливаются в мышечные трубочки, в них появляются миофибриллы. Анатомическая дифференцировка в основном заканчивается в предплодном периоде - к 50-55-му дню. Закладка и дифференцировка мышц идет в определенной последовательности. Раньше других закладывается осевая мускулатура. В ней дифференцировка идет от головного конца к хвостовому. При этом глубокие мышцы дифференцируются раньше

поверхностных. В процессе дифференцировки мышц в них врастают соответствующие черепноили спинномозговые нервы. Эта связь устанавливается очень рано и сохраняется в течение всей жизни. Закладки конечностей появляются в виде валикообразных утолщений около вентральных участков от 5-го шейного до 1-го грудного миотома - зачаток грудной конечности и от 1-го поясничного до 3-го крестцового миотома - зачаток тазовой конечности. Вскоре валики стягиваются и принимают вид сплющенных конических выростов - почек. Образование мышц на грудной конечности у зародыша теленка начинается с 32-го дня, а на задней - с 34-го дня эмбрионального развития. Раньше других закладываются мышцы поясов, затем свободной конечности, где процесс распространяется от проксимальных звеньев к дистальным. Как и в осевой части тела, дифференцировка глубоких мышц идет раньше, поверхностных - позже. На латеральной стороне конечности закладываются экстензоры, абдукторы и супинаторы, на медиальной - флексоры, аддукторы и пронаторы. Брюшки мышц закладываются раньше сухожилий. К концу предплодного периода мышцы конечностей оказываются анатомически сформированы, гистологически же незрелы - состоят из мышечных трубочек, лежащих пучками. На протяжении плодного периода продолжается гистологическая дифференцировка мышц: увеличиваются число и размеры мышечных трубочек, происходит превращение трубочек в мышечные волокна, нарастает в них количество миофибрилл; оформляется эндомизий и перимизий мышц, развиваются капиллярные сети, оформляются пучки I, II и III порядков.

В результате анатомо-гистологической дифференцировки из дорсальных участков миотомов образуется дорсальная мускулатура позвоночного столба, лежащая над телами позвонков. Она иннервируется дорсальными ветвями спинномозговых нервов. Из вентральных участков миотомов образуется вентральная мускулатура позвоночного столба, лежащая под телами позвонков, мускулатура грудной клетки, брюшной стенки и диафрагма. Из мышечных почек развивается вся мускулатура конечностей.

В процессе органогенеза происходит обособление мышц по длине, толщине, дробление или слияние, образование комплексных и многораздельных мышц, формирование их перистой структуры. В ранний плодный период быстрее растут мышцы туловища, а в поздний - мышцы конечностей, особенно их самых дистальных звеньев - лапы.

У копытных животных к рождению полностью сформирован аппарат движения, который тотчас же начинает функционировать: через несколько часов новорожденный теленок, ягненок, жеребенок, поросенок может следовать за матерью. Однако это не значит, что в локомоторном аппарате завершены процессы роста и дифференцировки. Они продолжаются до возраста морфофизиологической зрелости, а адаптивная перестройка аппарата движения происходит в течение всей жизни.

Постнатальный рост мускулатуры. После рождения продолжается интенсивный рост мускулатуры, которая по скорости роста обгоняет скелет. Особенно усиленно этот процесс протекает в первые два месяца после рож-

дения. Следующие пики роста у крупного рогатого скота приходятся на 6-й и 12-й месяцы жизни, у овец - на 3-й и 9-й месяцы. Осевая мускулатура растет быстрее, чем мышцы конечностей, особенно с наступлением половой зрелости. У новорожденных телят масса осевой мускулатуры составляет 46%. а у 14-месячных - 53%. На конечностях большая скорость роста мышц в проксимальных звеньях (по сравнению с дистальными). На грудной конечности они растут несколько интенсивнее, но быстрее завершают рост, чем мышцы тазовой конечности. Разгибатели растут быстрее сгибателей, причем периоды подъема скорости их роста не совпадают.

С возрастом в мышцах уменьшается количество мышечных волокон на единицу площади и в первичных мышечных пучках, так как наряду с утолщением мышечных волокон (примерно в 15-20 раз) происходит прорастание мышц соединительной тканью, она становится плотнее, мышечные пучки. I порядка включают меньше волокон. Тем не менее относительное количество соединительной ткани в мышцах с возрастом снижается, а мышечной

Увеличивается. Так, за 18 месяцев у бычков количество соединительной ткани увеличивается в 8 раз, а мышечной - в 17 раз. Меняется и химический состав: увеличивается количество протеина и жира, меньше становится воды. Для каждого типа мышц характерна своя динамика химических показателей.

Не только группы мышц, но и каждая мышца обладает собственным характером роста, что связано как с особенностями ее внутренней структуры так и функционирования. Самые высокие темпы роста у мышц динамического типа. Неравномерность роста мышц во многом определяет изменение пропорций и статей тела.

Влияние внутренних и внешних факторов на рост мышц. Образ жизни животного, способ добычи и характер корма накладывают отпечаток на рост и дифференцировку мускулатуры. Так, у свиней больше развивается дорсальная мускулатура, особенно шеи. У лошади лучше, чем рогатого скота, развиты жевательные мышцы. Брюшные мышцы, наоборот, более развиты у рогатого скота.

На характер роста мышц накладывает отпечаток и пол животного. При одинаковой упитанности у бычков мышцы развиты лучше и составляют в туше больший процент, чем у телок и бычков-кастратов. К тому же рост мускулатуры у бычков продолжается дольше, следовательно, от них в конечном итоге можно получить больше мяса. У бычков более развитой оказывается мускулатура шеи, холки и плечевого пояса (что важно для силы животного при установлении иерархии в стаде). У телок более развита мускулатура брюшного пресса и задней половины тела. Кастраты по характеру роста мускулатуры приближаются к телкам, а по росту длиннейших и полуостистых мышц отстают от животных обоих полов. У бычков в мышцах меньше жировых включений, а у телок и кастратов тоньше мышечные волокна, хорошо выражена мраморность мяса.

Наблюдаются и некоторые различия в темпах роста и развития мускулатуры между породами с различным направлением продуктивности. Для скороспелых пород характерна высокая энергия роста, зато у позднеспелых

В филогенезе хордовых мышечная система последовательно проходит ряд стадий.

У ланцетника она представлена парной продольной мышцей (правой и левой), которая идет вдоль тела и разделяется соединительнотканными перегородками (миосептами) на короткие прямые мышечные пучки (миомеры). Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией.

С увеличением подвижности, обособлением головы и развитием конечности (в виде плавников) у рыб происходит разделение продольной мышцы горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы, а так же обособление мускулатуры головы, туловища, хвоста и плавников.

С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений у амфибий и рептилий происходит разделение дорсальной мышцы, так же как и вентральной, на два тяжа: латеральный (поперечно-реберная мышца) и медиальный (поперечно-остистая м.). Кроме этого, у рептилий из латерального тяжа впервые появляются подкожные мышцы, которые прикрепляются к коже.

У более высокоорганизованных животных (птиц и млекопитающих ) происходит дальнейшая дифференциация мышечной системы: латеральный и медиальный тяжи, каждый из них, разделяются на два слоя (поверхностный и глубокий). Кроме этого, у млекопитающих впервые появляется диафрагма.

Филогенез мышечной системы.

В онтогенезе мышечная система в основном развивается из миотомов мезодермы, исключение составляют некоторые мышцы головы и шеи, которые образуются из мезенхимы (трапециевидная, плечеголовная).

В начале формируется мышечный продольный тяж, который сразу же дифференцируется на дорсальный и вентральный пласты; далее каждый из них разделяется на латеральный и медиальный пласты, которые, в свою очередь, дифференцируются на поверхностный и глубокий слои, последние дают начало определенным группам мышц. Например, из поверхностного слоя латерального пласта развиваются подвздошно-реберные мышцы, а из глубокого слоя латерального пласта – длиннейшие мышцы спины, шеи, головы.

3. Подкожные мышцы – musculi cutanei

Подкожные мышцы прикрепляются к кожному покрову, фасциям и не имеют связи со скелетом. Их сокращения вызывают поддергивания кожи и позволяют ей собираться в мелкие складки. К этим мышцам относятся:

1) Подкожная мышца шеи – m. Cutaneus colli (особенно сильно развита у собак). Она идет вдоль шеи, ближе к ее вентральной поверхности и переходит на лицевую поверхность к мышцам рта и нижней губы.

2) Подкожная мышца лопатки и плеча (лопаточно-плечевая) – m. Cutaneus omobrachialis. Она покрывает область лопатки и частично плечо. Хорошо выражена у лошади и крупного рогатого скота.

3) Подкожная мышца туловища – m. Cutaneus trunci. Она расположена по бокам от грудной и брюшной стенок и каудально отдает пучки в коленную складку.

4) У самок в области молочных желез располагаются краниальные и каудальные мышцы молочной железы (mm. Supramammilaris cranialis et caudalis), которые придают складчатость коже и помогают выведению молока. Сильно развиты у хищных животных.

У самцов в этой области имеются краниальные и каудальные препуциальные мышцы (mm.preputialis cranialis et caudalis), которые обеспечивают складчатость препуция и выполняют роль его сфинктера.

Скелетная мускулатура

Скелетная мускулатура представляет собой активную часть опорно-двигательного аппарата. Она состоит из скелетных мышц и их вспомогательных приспособлений, к которым относятся фасции, синовиальные сумки, синовиальные влагалища сухожилий, блоки, сезамовидные кости.

В теле животного насчитывается около 500 скелетных мышц . Большинство из них арные и располагаются симметрично по обеим сторонам тела животного. Их суммарная масса составляет у лошади 38-42% от массы тела, у крупного рогатого скота 42-47%, у свиней 30-35% от массы тела.

Мышцы в теле животного располагаются не беспорядочно, а закономерно в зависимости от действия силы тяжести животного и выполняемой работы. Они оказывают свое действие на те части скелета, которые соединены подвижно, т.е. мышцы действуют на суставы, синдесмозы.

Основными местами прикрепления мышц являются кости, но иногда они прикрепляются к хрящам, связкам, фасциям, коже. Они покрывают скелет так, что кости лишь в некоторых местах лежат непосредственно под кожей. Закрепляясь на скелете, как на системе рычагов, мышцы при своем сокращении вызывают различные движения тела, фиксируют скелет в определенном положении и придают форму телу животного.

Основные функции скелетных мышц:

1) Основная функция мышц - динамическая . Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение.

2) Другая функция мышц – статическая . Проявляется она в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и его частей. Одна из проявлений этой функции – способность спать стоя (лошадь).

3) Участие в обмене веществ и энергии . Скелетные мышцы являются «источниками тепла», так как при их сокращении около 70% энергии превращается в тепло и только 30% энергии обеспечивает движение. В скелетных мышцах удерживается около 70% воды организма, поэтому их еще называют «источниками воды». Кроме этого, между мышечными пучками и внутри их может накапливаться жировая ткань (особенно при откорме у свиней).

4) Одновременно, при своей работе скелетные мышцы помогают работе сердца, проталкивая венозную кровь по сосудам . В экспериментах удалось выяснить, что скелетные мышцы действуют подобно насосу, обеспечивая движение крови по венозному руслу. Поэтому скелетные мышцы еще называют «периферическими мышечными сердцами».

Строение мышцы как органа

Строение мышцы с точки зрения биохимика

Скелетная мышца состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния). Органическое вещество в основном представлено белками, углеводами (гликоген), липидами (фосфатиды, холестерин).

Таблица 2.

Химический состав скелетной мышцы

Химический состав скелетных мышц подвержен значительным возрастным и в меньшей степени видовым, породным и половым отличиям, что, прежде всего, связано с неодинаковым содержанием в них воды (с возрастом % воды уменьшается).

Мышечная система развивается параллельно с развитием нервной системы как ее исполнительный орган. В филогенезе она появляется на основе свойств сократимости элементов клеток простейших многоклеточных организмов, отвечающих на раздражение. Вначале в организме животных появляется гладкая мышечная ткань, еще хорошо сохраняющая клеточное строение и связанная с нервной системой через два нейрона. (Эфферентная связь с центрами нервной системой осуществляется через периферический нейрон.) С совершенствованием форм поступательного движения и связанных с ним опорных элементов тела - скелета появляется скелетная (соматическая) мышечная ткань, у которой уже осуществляется прямая эфферентная связь с центральной нервной системой.

Если у кишечнополостных животных мышечные элементы еще не обособлены, а представлены специальными мышечными отростками эпителиальных клеток, которые дифференцируются на продольно расположенные (в эктодерме) и кольцеобразно (в эндодерме), то у червей они обособляются, уже не связаны с эпителием и образуют кожно-мышечный мешок.

У хордовых, более подвижных животных, все мышцы разделяются на соматические и висцеральные. У взрослых особей соматические мышцы исчерченные. Они представлены продольным пластом парной боковой мышцы, поделенной перепонками на отдельные метамеры (сегменты). В сосудах и кишечнике у ланцетника по-прежнему остается гладкая мышечная ткань. У позвоночных животных, как и у ланцетника, мышцы делятся на соматические и гладкие, различающиеся не только строением, но и характером нервных связей.

Чем сложнее в филогенезе становится организм позвоночных животных, тем больше скелетные мышцы теряют метамерность, тем более дифференцированными они становятся, разделяясь вначале на дорсальные и вентральные пласты, а затем на отдельные слои, отделы, группы мышц и мышцы.

У наземных позвоночных все скелетные мышцы подразделяются уже на группы: мышцы туловища, головы и конечностей. Гладкая мышечная ткань по-прежнему остается главным образом в стенках сосудов и внутренних органов. Как бы ни была сложна скелетная мышца как орган, она связана с определенными сегментами мозга.

Эта связь устанавливается с первых моментов появления мышечных элемен-тов и не нарушается при филогенетических преобразованиях, В связи с этим было установлено - группа мышечных волокон, получающих нервные окон-чания (нервные бляшки) от одной нервной клетки, является «мышечной еди-ницей». Из какого сегмента развивается мышца у эмбриона, из того же сег-мента она иннервируется в дальнейшем. Если в процессе развития мышца перемещается, за ней следует и нерв (яркий пример этого - диафрагма, расположенная позади грудного мозга). Если мышца дифференцируется на отдельные части, нерв подвергается той же дифференцировке; если мышца сливается, сливаются и нервы. Редукция мышцы приводит к редукции и нервной связи. Такая неизменная связь позволяет выявить пути развития мышцы в эмбриогенезе и филогенезе, дает возможность установить, за счет каких сегментов зародыша она сформировалась.

Рис 91. Схема наружных мышц позвоночных

В процессе индивидуального развития (в онтогенезе) мышцы развиваются из нескольких источников мезодермы; 1) за счет материала миотомов мезодермы; 2) из несегментированной мезодермы в области жабер. Поэтому мышцы, развивающиеся за счет мезенхимы жаберного аппарата, называют висцеральными. Вначале у зародыша закладка мышечных элементов, как и в филогенезе, сегментирована и дифференцируется на отдельные метамеры, разделенные соединительнотканными перегородками.

В онтогенезе повторяются основные этапы, особенно раннего периода филогенеза (рис. 91). Вначале боковая мышца закладывается вдоль тела как продольный парный тяж, сегментированный соединительнотканными перегородками на метамерно расположенные миотомы, и каждый миотом получает уже нерв определенного нервного сегмента. Затем появляется продольная соединительнотканная перегородка, разделяющая миотом на дорсальную и вентральную части. В дальнейшем на месте этой продольной перегородки развиваются поперечные отростки позвонков и ребер. В такой же последовательности идет разделение и нервных ветвей, сохраняющих связь с теми же нервными сегментами. За счет материала дорсальных частей миотомов в дальнейшем развиваются мышцы позвоночного столба, а за счет вентральных - мышцы боковых грудных и брюшных стенок.

В зачатки конечностей несколько позже врастают мышечные пучки от дорсальных и вентральных участков миотомов (от пяти миотомов в грудных и от восьми - в тазовых конечностях). Дифференциацией мышечных пластов на отдельные мышцы скелетная мускулатура еще более усложняется, особенно с выделением мышц конечностей, иннервируемых тоже главным образом вентральными ветвями спинномозговых нервов.

Мышцы головы и некоторые мышцы шеи развиваются из несегментированной мезодермы области пяти первых жаберных дуг. Из зачатков первой жаберной дуги развиваются жевательные мышцы, связанные с V парой черепных нервов, из второй - мимические, связанные с VII парой черепных нервов.

Мышечная ткань благодаря свойству сокращаться в процессе филогенеза сформировалась в отдельные органы - мышцы - лентообразные двигатели, обладающие силой, способной поднимать большие тяжести, удерживать на ногах массу тела, наносить удары, развивать большую скорость при передвижении и т. д.

Мышцы, сокращаясь, не только вызывают движение (выполняют динамическую работу), но и обеспечивают тонус мышц, укрепляя суставы под определенным углом сочетания при неподвижном теле, сохраняя определенную позу (выполняют статическую работу). Статическая работа, особенно у крупных (тяжелых) копытных животных, чрезвычайно трудна.

Определенный тонус мышц выполняет и антигравитационную функцию. Вместе с сухожилиями, фасциями и связками скелета мышцы обладают свойствами упругости, благодаря которым являются надежными амортизаторами, придающими конечностям большую рессорность, а также работают как микронасосы, способствующие выведению крови и лимфы из органов (Н. И. Ариинчин, 1987).

У каждого вида животного в процессе эволюции мышцы, развиваясь, определяют свои пределы силы, скорости движения, выносливости, а также и массы, которая находится в прямой зависимости от вида, возраста, пола, породы животного и их тренировки. Масса мышц составляет у крупного рогатого скота и лошадей примерно 42-47% от общей массы тела, у овец 34, а у свиней 31%. Только работа (тренировка) мышц способствует наращиванию их массы как за счёт увеличения диаметра мышечных волокон (гипертрофия), так и за счет увеличения их количества (гиперплазия).

Работа мышц теснейшим образом связана с органом равновесия и в значительной мере с другими органами чувств. Благодаря этой связи мышцы обеспечивают равновесие тела, точность движений, силу. Мышцы - мощный генератор перехода химической энергии пищи в тепловую энергию, энергии упругих деформаций в механическую, использующуюся для продвижения крови по сосудам и возбуждения афферентных импульсов, посылаемых в мозг, а также перехода в тепловую энергию.

АНАТОМИЯ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА

Для определения расположения органов и ча­стей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаи­моперпендикулярными плоскостями – сагиттальной, сегменталь­ной и фронтальной (рис.1).

Срединная сагиттальная (медиан­ная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела жи­вотного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к сре­динной плоскости называется медиальным, а от нее – латераль­ным (lateralis - боковой).

Рис.1. Плоскости и направления в теле животного

Плоскости:

I – сегментальная;

II - сагиттальная;

III – фронтальная.

Направ­ления:

1 – краниальное;

2 – каудальное;

3 – дорсальное;

4 – вентральное;

5 – меди­альное;

6 – латеральное;

7 – ростральное (оральное);

8 – аборальное;

9 – проксимальное;

10 – дистальвое;

11 – дорсальное

(спинковое, тыльное);

12 – пальмарное;

13 - плантарное.

Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сто­рону головы называется краниальным (cranium - череп), в сто­рону хвоста – каудальным (cauda - хвост). На голове, где все краниальное, различают направление к носу – назальное или хо­ботку – ростральное и противоположное ему-каудальное.

Фрон­тальную плоскость (frons - лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), т. е. параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum - спина), к животу – вентральным (venter - живот).

Для определения положения участков конечностей сущест­вуют термины проксимальный (proximus - ближайший) – более близкое положение к осевой части тела и дистальный {distalus - удаленный) – более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности – каудальный, а также пальмарный или волярный (palma, vola - ладонь) – для кисти и плантарный (planta - сто­па) – для стопы.

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА

Рис. 2 Области тела крупного рогатого скота

1 - лобная; 2 - затылочная; 3 - теменная; 4 - височная; 5 - околоушная; 6 - ушной ра­ковины; 7 - носовая; 8 - области верхней и нижней губ; 9 - подбородочная; 10 - щечная; 11 - межчелюстная; 12 - подглазничная; 13 - скуловая; 14 - область глаза; 15 - большой жевательной мышцы; 16 - верхняя шейная; 17 – боковая шейная; 18 - нижняя шей­ная; 19 - холки; 20 - спины; 21 - реберная; 22 - предгрудинная; 23 - грудинная: 24 - поясничная: 25 - подреберья; 26 - мечевидного хряща; 27 - околопоясничyая (голодная) ямка; 28 - боковая область; 29 - паховая; 30 - пупочная; 31 - лонная; 32 - маклок; 33 – крестцовая; 34 - ягодичная; 35 - корень хвоста; 36 - седалищная область; 37 - лопатка; 38 - плечо; 39 - предплечье; 40 - кисть; 41 - запястье; 42 - пясть; 43 - пальцы; 44 - бедро; 45 - голень; 46 - стопа; 47 - заплюсна; 48 - плюсна.

Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозго­вой отдел) и лицо (лицевой отдел). Череп (cranium) представлен областями: затылочной (за­тылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рога­того скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью уш­ной раковины. На лице (facies) различают области: глазничную (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади – ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью нозд­рей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распро­страняется на область верхней губы и становится носогубным.

Шея

Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея срав­нительно длинная в связи с необходимостью питания поднож­ным кормом. Самая длинная шея у быстроаллюрных лошадей. Самая короткая – у свиньи.

Туловище

Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазо­вого отделов.

Грудной отдел включает области холки, спины, боко­вые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В области холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины сущест­вует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи – наоборот.

Брюшной отдел включает поясницу (lumbus), живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница – продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща; парную боковую (подвздош­ную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спере­ди – к последнему ребру, а сзади – переходит в паховую об­ласть; пупочную, лежащую снизу живота позади области мече­видного хряща и впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объеми­стый брюшной отдел у жвачных.

Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцо­вую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) разли­чают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.

Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединя­ются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Сво­бодные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.

Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой груд­ной области. Костной основой плечевого пояса у копытных явля­ется лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки. Плечо (brachium) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость. Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищ­ного мешка. Его костная основа – лучевая и локтевая кости. Кисть (manus) состоит из запястья (carpus), пясти (metacar­pus) и пальцев (digiti). У животных раз­ных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксималыной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у ло­шади – бабка), венечной и копытцевой (у лошади – копытной).

Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы.

Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в качестве ягодичной области. Костная основа – тазовая или безымянная кости. Область бедра (femur) расположена под тазом. Костная основа – бедренная кость. Область голени (crus) находится вне кожного туловищного мешка. Костная основа - большая и малая берцовые кости. Стопа (pes) состоит из заплюсны (tarsus), плюсны (metatar­sus) и пальцев (digiti). Количество их, строение и названия у ко­пытных такие же, как на кисти.

СОМАТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Кожный покров, скелетная мускулатура и скелет, формируя собственно тело – сому животного,-объединяются в группу соматических систем организма.

Аппарат движения образован двумя системами: костной и мышечной. Кости, объединенные в скелет, представляют собой пассивную часть аппарата движения, являясь рычагами, на которые действуют прикрепленные к ним мышцы. Мышцы действуют только на ко­сти, подвижно соединенные с помощью связок. Мышечная систе­ма – активная часть аппарата движения. Он обеспечивает движение организма, его перемещение в простран­стве, поиск, захват и пережевывание пищи, нападение и защиту, дыхание, движения глаз, ушей и др. На его долю при­ходится от 40 до 60% массы организма. Он определяет форму тела животного (экстерьер), пропорции, обусловливая типовые особенности конституции, что имеет огромное практическое зна­чение в зоотехнии, т. к. с особенностями экстерьера, типом конституции связаны выносливость, приспособляемость, способ­ность к откорму, скороспелость, половая активность, жизнестой­кость, и другие качества животных.

СКЕЛЕТ, СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА (ОСТЕОЛОГИЯ)

Общая характеристика и значение скелета.

Скелет (греч. ske­leton - иссохший, мумия) образован костями и хрящами, соединенными между собой соединительной, хрящевой или костной тканями. Скелет млеко­питающих называется внутренним, т. к. он расположен под кожей и покрыт слоем мышц. Он является твердой основой тела и служит футляром для головного, спинного и костного моз­га, для сердца, легких и других органов. Упругость и рессорные свойства скелета обеспечивают плавность движений, предохраняют мягкие органы от толчков и сотрясений. Скелет участвует в минеральном обмене. В нем содержатся большие запасы солей кальция, фосфора и др. веществ. Скелет – наиболее точный показатель степени развития и воз­раста животного. Многие прощупываемые кости являются по­стоянными ориентирами при проведении зоотехнических изме­рений животного.

ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет делится на осевой и скелет конечностей (периферический) (рис.3).

Осевой скелет включает скелет головы, шеи, туловища и хвоста. Скелет туловища состоит из скелета грудной клетки, поясницы и крестца. Периферический скелет образован костя­ми поясов и свободных конечностей. Количество костей у жи­вотных разных видов, пород и даже особей неодинаково. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свиньи) до 12-15% (лошадь, бык). У новорожденного телят – до 20%, а у поросят – до 30%. от массы тела. У ново­рожденных более развит периферический скелет. На его долю приходится 60-65% массы всего скелета, а на долю осевого 35-40%. После рождения активнее растет, особенно в молочный период, осевой скелет и у 8-10-месячного теленка отношения этих отделов скелета выравниваются, а затем осевой начинает преобладать: в 18 месяцев у крупного рогатого скота он составляет 53-55%. У свиньи масса осевого и перифери­ческого скелета примерно одинакова.

лошади (В)

Осевой скелет: 1- кости мозгового отдела (черепа): 3- кости лицевого отдела (лица); а- шейные позвонки; 4 - грудные позвонки; 5 - ребра; 6 - грудина; 7 - поясничные позвонки: 8 - крестцовая кость: 9 - хостовые позвонки (3,4,7,8,9 - позвоночник). Скелет конечностей; 10 - лопатка; 11 - плчевая кость; 12 - кости предплечья (лучевая и локтевая); 13 - кости запястья; 14 - кости пясти; 15 - кости пальцев (IS-15 – кости кисти); 16 - тазовая кость; П - бедренная кость: IS - коленная чашка; IS - кости голени (большая и малая берцовые); 30 - кости заплюсны: 31 - ко­сти плюсны; 32 - кости пальцев (20-22 - кости стопы).

Форма и строение костей

Кость (лат. os) – орган костной системы. Как вся­кий орган, она имеет определенную форму и состоит из не­скольких видов тканей. Форма костей определяется особенно­стями ее функционирования и положением в скелете. Разли­чают длинные, короткие, плоские и смешанные кости.

Длинные кости бывают трубчатыми (многие кости конечно­стей) и дугообразными (ребра). Длина тех и других больше ширины и толщины. Длинные трубчатые кости напоми­нают по форме цилиндр с утолщенными концами. Средняя, более узкая часть кости называется телом – диафиз (греч. diaphysis), расширенные концы – эпифизы (epiphysis). Эти кости играют основную роль в статике и динамике, в кроветворной функции (содержат красный костный мозг).

Короткие кости обычно небольшой величины, их высота, ширина и толщина близки по размеру. Они часто выполняют рессорную функцию.

Плоские кости имеют большую поверхность (ширину и дли­ну) при малой толщине (высоте). Обычно они служат стенками полостей, защищая помещенные в них органы (черепномозговая коробка) или это обширное поле для прикрепления мышц (лопатка).

Смешанные кости имеют сложную форму. Эти кости, как правило, непар­ные и размещаются по оси тела. (затылочная, клиновидная кости, позвонки). Парные смешанные кости несимметричны, на­пример височная кость.

Строение кости

Основная ткань, образующая кость – пла­стинчатая костная. В состав кости входят также ретикулярная, рыхлая и плотная соединительные ткани, гиалиновый хрящ, кровь и эндотелий сосудов, нервные элементы.

Снаружи кость одета надкостницей, или периостом, за ис­ключением места расположения суставного хряща. Наружный слой надкостницы фиброзный, образован соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон; определяет ее прочность. Внутренний слой содержит недифференцированные клетки, которые могут преобразовываться в остеобласты и яв­ляются источником роста кости. Через надкостницу в кость про­никают сосуды и нервы. Надкостница во многом определяет жизнеспособность кости. Кость, очищенная от надкостницы, погибает.

Под надкостницей залегает слой кости, образованный плот­но уложенными костными пластинками. Это компактное веще­ство кости. В трубчатых костях в нем различают несколько зон. К надкостнице примыкает зона наружных генеральных пласти­нок толщиной 100-200 мкм. Она придает кости большую твер­дость. Затем следует наиболее широкая и важная в структур­ном отношении зона остеонов. Чем толще слой остеонов, тем лучше рессорные свойства кости. В этом слое между остеонами залегают вставочные пластинки – остатки старых разрушенных остеонов. У копытных в нем часто встречаются циркулярно-параллельные структуры, устойчивые к сопротивле­нию на изгиб. Не случайно они широко распространены в длин­ных трубчатых костях копытных, испытывающих большое дав­ление. Толщина внутреннего слоя компактного вещества 200-300 мкм, образован он внутренними генеральными пластинками или же переходит в губчатое вещество кости.

Губчатое вещество представлено костными пластинками, которые не плотно примыкают друг к другу, а формируют сеть из костных перекладин (трабекул), в ячеях которой распола­гается красный костный мозг. Губчатое вещество особенно раз­вито в эпифизах. Его перекладины располагаются не беспоря­дочно, а строго следуют линиям действующих сил (сжатия и растяжения).

В середине диафиза трубчатой кости имеется костная по­лость . Она образовалась в результате резорбции костной ткани остео­кластами во время развития кости и заполнена желтым (жиро­вым) костным мозгом.

Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкост­нице, пронизывают всю толщину компактного вещества, нахо­дясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются т. н. питательные сосуды (фолькмановы), прободащие кость пер­пендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентри­ческих костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 1-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.

Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет кост­ных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом – синусы или пазухи.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Развитие опорной системы в филогенезе животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела (членистоногие). Внутренний скелет развивается под кожей и обычно прикрыт мышцами. О развитии внутреннего скелета можно говорить со вре­мени появления хордовых. У примитивных хордовых (ланцет­ник) – хорда представляет собой опорную систему. С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным.

Филогенез стволового скелета

В филогенезе позвоночных раньше других элементов появляются позвонки. С усложнением организации, увеличением активности и раз­нообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков. У хрящевых рыб скелет образо­ван хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвон­ков. Хорда теряет значение опорного стержня. У костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным. Появляются сустав­ные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечи­вается прочность скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватываю­щими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел – локо­моторный.

Переход к наземному образу жизни приводит к развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, т. к. основная нагрузка при движении по земле падает на конечности. В груд­ном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка. У земноводных шейный и крестцовый отде­лы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел от­сутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отрост­ками позвонков. У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобре­тает большую подвижность. В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной – образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ­лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.

У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоян­ное число шейных позвонков (7). Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.

Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму – опистоцельные. В остальных отделах позвонки обычно плоские-платицельные. Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они реду­цируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.

Филогенез скелета головы

Скелет головного конца тела раз­вивается вокруг нервной трубки – осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки – висцеральный. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет. Развитие скелета головы шло путем объединения моз­гового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с развитием головного мозга, органов чувств (обоняния, зрения, слуха). Мозговой череп хря­щевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами. Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Первичные кости формируют затылоч­ную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотатель­ных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего обра­зуется единый скелет головы.

С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы: череп подвижно причленяется к шейному отделу; уменьшается количество костей черепа за счет их сраще­ния; увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на ле­гочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов в подъязычную и слуховые кости. Челюстной аппарат срастается с основанием черепа. В ряду наземных животных прослеживается постепенное усложнение. В черепе земноводных много хрящей, слуховая кость одна. Для черепа млекопитающих характерно уменьшение количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а ка­менистая – 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки и др.

Филогенез скелета конечностей

Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб. Костной основой пар­ных плавников рыб служит система хрящевых и костных элементов. Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. С выходом на сушу, на базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности. Пояса конечностей состоят из 3 пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс – с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый – из подвздошной, лонной и седалищной ко­стей. Скелет свободных конечностей расчленен на 3 отдела: у передней конечности –это кости плеча, предплечья и кисти, у задней – бедра, голени и стопы.

Дальнейшие преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс груд­ных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита его вентральная часть. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части.

Плечевой пояс млекопитающих редуцирован и состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кро­тов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных) – только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечно­стей млекопитающих организован так, что тело животного поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации – приспособленностью к определенному виду движения под­робнее всего изучено в ряду лошадей (). Предполагаемый предок лошади, совмещая в себе черты копытных и хищных, был размером с лисицу и имел пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой расти­тельностью (лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (степь) происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо - к пальцехождению. При этом наблюдалась постепенная редукция нефункцио­нирующих пальцев. При переходе от пальце - к фаланго (копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев дости­гает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца-III и IV.

Онтогенез скелета

В процессе индивидуального развития особи скелет проходит те же 3 стадии развития и в той же последова­тельности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета.

Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародыше­вый период внутриутробного развития в результате дифференцировки энто­дермы и мезодермы в период гаструляции. Вскоре вокруг нее образуется сегментированная мезодерма – сомиты, внутренняя часть которых – склеротомы, прилежащие к хорде, являются скелетогенными зачатками.

Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идет активное размножение клеток, которые принимают вид мезенхимных, разрастаются вокруг хорды и превращаются в ее соединительнотканный футляр и в миосепты – соединительнотканные тяжи. Соединительнотканный скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепон­чатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хря­щевые.

Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые начи­нается с шейной области. Первыми за­кладываются хрящевые дуги позвонков, которые образуются между хордой и спинным мозгом, обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его фут­ляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгущений мезенхимных клеток, размно­жающихся в футляре хорды, развивают­ся хрящевые тела позвонков, а в миосептах – зачатки ребер и гру­дины. Замещениея соединитель­ной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-й, у лошади и крупного ро­гатого скота – на 6-й неделе эмбрио­нального развития. Затем в такой же последовательности, в какой шло обра­зование хрящевого скелета, идет его окостенение.

В хрящевой закладке (моде­ли) кости сосудов нет. С развитием кро­веносной системы зародыша идет обра­зование сосудов вокруг и внутри над­хрящницы, в результате чего ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты, т. е. она становится надкостницей – периос­том. Остеобласты продуцируют межкле­точное вещество и откладывают его по­верх хрящевого зачатка кости. Форми­руется костная манжетка. Костная манжетка пост­роена из грубоволокнистой костной тка­ни. Процесс образования и роста ман­жетки вокруг хрящевого зачатка назы­вается окостенением.

Костная манжетка затрудняет питание хряща и начинает разрушаться. Пер­вые очаги обызвествления и деструкции хряща обнаруживают в центре (диафизе) хрящевого зачатка. В очаг разрушающегося хряща от надкостницы проникают со­суды вместе с недифференцированными клетками. Здесь они размножаются и превращаются в костные клетки – возникает первый очаг (центр) окостене­ния. У каждой кости обычно несколько очагов окостенения (в позвонках ко­пытных их насчитывают 5-6, в ребрах – 1-3).

В очаге окостенения остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, бразуя лакуны и туннели, шириной 50-800 мкм. Остеобласты вырабатывают межклеточное вещество, которое откладывается по стенкам лакун и туннелей. Мезенхима, проникающая вместе с капиллярами, дает начало сле­дующей генерации остеобластов, которые, откладывая межклеточное веще­ство в сторону стенок туннелей, замуровывают предыдущие генерации остеобластов – развиваются костные пластинки. Поскольку лакуны и туннели образуют сеть, костная ткань, выстилающая их, повторяет их форму и в целом напоминает губку, состоящую из переплетающихся костных тяжей, перекладин или трабекул. Из них формируется губчатое вещество кости. Образование кости внутри хрящевого зачатка на месте разрушенного хряща называется эндохондральным (энхондральным) окостенением.

Часть недифференцированных клеток, проникающих вместе с капилляра­ми в туннели и лакуны, превращается в клетки костного мозга, который заполняет пространства между кост­ными трабекулами губчатого вещества.

Процесс энхондрального окостенения, начавшись в области диафиза, рас­пространяется к концам зачатка – эпифизам. Параллельно с этим утолща­ется и нарастает костная манжетка. В таких условиях хрящевая ткань может расти только в продольном направлении. При этом хондробласты, размножаясь, выстраиваются друг над другом в виде клеточных колонок (монетных столбиков).

Закладка хрящевый моделей и их окостенение происходят быстро в тех участках тела, где потребность в опоре появляется очень рано. По срокам закладки и темпам дифференцировки костного скелета млекопитающих можно разделить на несколько групп. Копытные относятся к группе, у которой закладка и формирование очагов окостенения почти заканчиваются к моменту рождения, 90% кости образовано костной тканью. После рождения продолжается лишь рост этих очагов. Новорожденные таких животных активны, сразу могут самостоятель­но передвигаться, следовать за матерью и добывать себе корм.

Первичные очаги окостенения в предплодный период отмечают в скелете туловища. У рогатого скота вначале окостеневают ребра. Окостенение позвонков начинается с атланта и распространяется в каудальном направлении. Тела окостеневают прежде всего у средних грудных позвонков. Во второй половине эмбрионального развития активна образуются остеоны, выделяются слои наруж­ных и внутренних генеральных пластинок. В постнатальном онтогенезе идет нарастание новых слоев костной ткани до завершения роста животного, а также перестройка уже существую­щих остеонов.

Зона клеточных колонок постоянно нарастает со стороны эпифизов бла­годаря дифференцировке хрящевых клеток от надхрящницы. Со стороны же диафиза отмечается постоянное разрушение хряща из-за нарушения его пита­ния и изменения химизма ткани. До тех пор, пока эти процессы уравнове­шивают друг друга, кость растет в длину. Когда же скорость энхондрального окостенения становится больше, чем скорость роста метаэпифизарного хряща, он истончается и полностью исчезает. С этого времени прекращается линейный рост животного. В осевом скелете дольше всего сохраняются хрящи между эпи­физами и телом позвонков, особенно в крестце.

В энхондральной кости рост кости в ширину начинается из диафиза и выражается в разрушении старых и обра­зовании новых остеонов, в формировании костной полости. В перихондральной кости перестройка заключается в том, что грубоволокнистая костная ткань манжетки замещается пла­стинчатой костной тканью в виде остеонов, циркулярно -параллельных структур и генеральных пластинок, составляющих в совокупности компактное вещество кости. В процессе перестрой­ки образуются вставочные пластинки. У крупного рогатого скота и свиньи осевой скелет начинает окостеневать в 3-4 года, а полно­стью процесс завершается в 5-7 лет, у лошади – в 4-5 лет, у овцы – в 3-4 года.

Развитие черепа

Начало осевому черепу дают 7-9 сомитов. Вокруг конечного участка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации. Она распространяется вперед (прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара околохордовых (парохордалии) хрящей. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки или трабекулы. Т. к. они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордальным. Трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образую основную хрящевую пластинку. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны от которой развиваются носовые раковины. Затем хрящи замеща­ются первичными, или примордиальными, костями. Первичными костями осевого черепа являются затылочная, клиновидная, каменистая и решетча­тая, образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины. Остальные кости вторичные, кож­ные, или покровные, т. к. возникают из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Это теменные, межтеменные, лобные, височные (чешуя), формирую­щие крышу и боковые стенки черепномозговой полости.

Параллельно развитию осевого черепа идет преобразование висцерально­го скелета головы. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идет на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани. Основная же масса костей висцераль­ного скелета – вторичные, покровные. Осевой и висцеральный скелет головы млекопитающих настолько тесно связывается друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопи­тающих делят на мозговой отдел (собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички – неокостеневшие участки – закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.

Развитие конечностей

Конечности у млекопитающих закладываются в виде выростов шейно-грудных и пояснично-крестцовых сомитов. У КРС это происходит на 3-й неделе. Сегмен­тация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и сво­бодных конечностей, не расчлененных на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода теленка начинается на 8-9-й неделе и протекает аналогично со стволовым скелетом. Многие выросты костей – апофизы. имеют собственные очаги окостене­ния. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на ее периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокла­стов почти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпи­физах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится желтым.

Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых меся­цев жизни. Степень его развития зависит от вида животного. У копытных в нем хорошо развиты генеральные пластинки и циркулярно-параллельные структуры, у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела, у хищных – к более легкому телу и разнообразным движениям.

В конечностях очаги окостенения появляются в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так, у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (плюсны и пясти) завершается к 2-2,5 годам, к 3-3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса – лишь к 7 годам.

Возрастные изменения скелета

В связи с разными сроками закладки, скорости роста и окостенения костей скелета на протяжении онтогенеза про­исходит изменение пропорций тела. В период эмбрионального развития кости растут с разной интенсивностью. У копытных в первую половину интенсивнее растет осевой скелет, во вторую – скелет конечностей. Так, у 2-месячных плодов телят осевой скелет составляет 77%, скелет конечностей – 23%, а к рождению – 39 и 61%. По данным, у мериноса от времени хрящевой закладки (1-месячный эмбрион) до рождения скелет тазовой конечности с поясом увеличивается в 200 раз, грудной конечности – в 181 раз, таз – в 74 раза, позвоночник – в 30 раз, череп – в 24 раза. После рождения на смену усиленному росту периферического скелета приходит линейный рост осевого скелета.

В постнатальном онтогенезе скелет растет с меньшей скоростью, чем мышцы и многие внутренние органы, поэтому его относительная масса снижается в 2 раза. В процессе роста и дифференцировки костей увеличивается их прочность, что связано с увеличением число остеонов на единицу площади. От рождения до взрослого состояния толщина компактного вещества увеличивается в 3-4 раза, содержание в нем минеральных солей – в 5 раз, предельная нагрузка – в 3-4 раза, достигая у овец 280, у коров 1000 кг на 1 см2. Окончательной прочности кости круп­ного рогатого скота достигают уже к 12-месячному возрасту.

Xем крупнее животное, тем мень­ше у него запас прочности костей. У самцов кости толще, чем у самок, но недокорм сказывается на них сильнее. Улучшенные породы овец и свиней имеют более короткие и широкие кости конечностей. У ско­роспелых животных кости толще, чем у позднеспелых. Кости коров молочного типа лучше снабжаются кровью, а у коров мясного и мясо-молочного типов больше площадь компактного веще­ства кости и толщина стенки, что обусловливает большую прочность еее при нагрузках. Прочность кости на изгиб обусловливает структура остеонов. У свиней породы ландрас, например, прочность кости на изгиб выше, чем у крупной белой и сибирской северной пород, в связи с тем, что у ландрас более плотное расположение остеонов.

Из всех внешних условий на развитие скелета наибольшее влияние ока­зывает кормление и моцион. Улучшение кормления в период интенсивного роста костей ускоряет, недокорм угнетает их темпы роста, особенно в шири­ну, но не нарушает общих закономерностей роста скелета. У животных пастбищного содержания компактное вещество кости плотнее, в нем преоб­ладают пластинчатые структуры, трабекулы губчатого вещества толще, рав­номернее по ширине и направлены строго по действию сил сжатия - растя­жения. При стойловом и клеточном содержании живот­ных замедляется рост и внутренняя перестройка костей, снижается их плот­ность и прочность по сравнению с выгульным, напольным содержанием и с животными, подвергающимися дозированному принудительному движе­нию.

Добавление к рациону молодняка макро - и микроэлементов способствует образованию костей с более толстым компактным веществом и трабекулами и меньшей костной полостью. При недостатке минеральных веществ проис­ходит деминерализация скелета, размягчение и резорбция позвонков, начиная с хвостовых.