Ako teplota ovplyvnila rastlinu. Vplyv teploty na rast rastlín. Vplyv dennej doby. Teplomilné izbové rastliny

Odoslanie dobrej práce do databázy znalostí je jednoduché. Použite nižšie uvedený formulár

Študenti, postgraduálni študenti, mladí vedci, ktorí pri štúdiu a práci využívajú vedomostnú základňu, vám budú veľmi vďační.

Uverejnené na http://www.allbest.ru/

Ministerstvo školstva Ruskej federácie

Štátna vzdelávacia inštitúcia

vyššie odborné vzdelanie

ŠTÁTNA UNIVERZITA IRKUTSK

(GOU VPO ISU)

Katedra hydrológie

Vplyv teploty na rastliny

Dozorca

docent, Ph.D. Mashanova O. Ya.

Vološin V.V.

tréningová skupina 6141

Irkutsk, 2010

Úvod

Prispôsobenie ontogenézy rastlín podmienkam prostredia je výsledkom ich evolučného vývoja (variabilita, dedičnosť, selekcia). Počas fylogenézy každého rastlinného druhu v procese evolúcie sa vyvinuli určité potreby jednotlivca pre podmienky existencie a prispôsobenie sa ekologickej nike, ktorú zaberá. Tolerancia vlhkosti a tieňa, tepelná odolnosť, mrazuvzdornosť a ďalšie ekologické vlastnosti konkrétnych druhov rastlín sa vytvorili v priebehu evolúcie ako výsledok dlhodobého pôsobenia zodpovedajúcich podmienok. Takže teplomilné rastliny a rastliny krátkeho dňa sú typické pre južné zemepisné šírky, menej náročné na teplo a rastliny na dlhý deň sú typické pre severné.

V prírode, v jednej geografickej oblasti, každý rastlinný druh zaberá ekologickú niku zodpovedajúcu jeho biologickým vlastnostiam: vlhkomilný - bližšie k vodným útvarom, odolný voči tieňom - pod korunou lesa atď. Dedičnosť rastlín sa vytvára pod vplyvom určitých environmentálne podmienky. Veľký význam majú aj vonkajšie podmienky ontogenézy rastlín.

Vo väčšine prípadov rastliny a plodiny (výsadba) poľnohospodárskych plodín, ktoré zažívajú pôsobenie určitých nepriaznivých faktorov, vykazujú odolnosť voči nim v dôsledku prispôsobenia sa podmienkam existencie, ktoré sa historicky vyvinuli.

1. Teplota ako biologický faktor

Rastliny sú poikilotermné organizmy, t.j. ich vlastná teplota sa rovná teplote ich prostredia. Táto korešpondencia je však neúplná. Teplo uvoľnené pri dýchaní a použité pri syntéze samozrejme nehrá takmer žiadnu ekologickú úlohu, no napriek tomu sa teplota nadzemných častí rastliny môže výrazne líšiť od teploty vzduchu v dôsledku výmeny energie s okolím. Vďaka tomu majú napríklad rastliny Arktídy a vrchoviny, ktoré obývajú miesta chránené pred vetrom, alebo rastú blízko pôdy, priaznivejší tepelný režim a dokážu aktívne podporovať metabolizmus a rast aj napriek neustále nízkym teplotám vzduchu. Nielen jednotlivé rastliny a ich časti, ale aj celé fytocenózy niekedy vykazujú charakteristické odchýlky od teploty vzduchu. V jeden horúci letný deň v strednej Európe bola teplota na povrchu korún v lesoch o 4 °C a na lúkach o 6 °C vyššia ako teplota vzduchu a 8 °C (les) alebo 6 °C (lúka) nižšia ako povrchová teplota pôdy bez vegetácie.

Na charakteristiku tepelných pomerov biotopu rastlín je potrebné poznať zákonitosti distribúcie tepla v priestore a jeho dynamiku v čase, a to ako vo vzťahu k všeobecným klimatickým charakteristikám, tak aj špecifickým podmienkam rastu rastlín.

Všeobecnú predstavu o zabezpečení konkrétnej oblasti teplom poskytujú také všeobecné klimatické ukazovatele, ako je priemerná ročná teplota pre danú oblasť, absolútne maximum a absolútne minimum (tj najvyššie a najnižšie teploty zaznamenané v tejto oblasti). ), priemerná teplota najteplejšieho mesiaca (na väčšine severnej pologule je to júl, na južnej pologuli je to január, na ostrovoch a pobrežných oblastiach je to august a február); priemerná teplota najchladnejšieho mesiaca (v kontinentálnych oblastiach severnej pologule - január, juh - júl, v pobrežných oblastiach - február a august).

Pre charakteristiku tepelných podmienok života rastlín je dôležité poznať nielen celkové množstvo tepla, ale aj jeho rozloženie v čase, od ktorého závisia možnosti vegetačného obdobia. Ročnú dynamiku tepla dobre odzrkadľuje priebeh priemerných mesačných (resp. priemerných denných) teplôt, ktorý nie je rovnaký v rôznych zemepisných šírkach a v rôznych typoch podnebia, ako aj dynamika maximálnych a minimálnych teplôt. Hranice vegetačného obdobia sú určené trvaním bezmrazového obdobia, frekvenciou a stupňom pravdepodobnosti jarných a jesenných mrazov. Prirodzene, vegetačný prah nemôže byť rovnaký pre rastliny s rôznym postojom k teplu; pre kultivované druhy odolné voči chladu sa bežne odoberá 5 °C, pre väčšinu kultúr mierneho pásma 10 °C, pre teplomilné 15 °C. Predpokladá sa, že pre prirodzenú vegetáciu v miernych zemepisných šírkach je prahová teplota pre nástup jarných javov 5 ° C.

Vo všeobecnosti je rýchlosť sezónneho vývoja úmerná akumulovanému súčtu teplôt (vyplatí sa napr. porovnať pomalý vývoj rastlín v studenej a dlhotrvajúcej jari alebo „výbušný“ začiatok jari so silnou vlnou horúčav ). Od tejto všeobecnej zákonitosti existuje množstvo odchýlok: napríklad príliš vysoké súčty teplôt už nezrýchľujú, ale spomaľujú vývoj.

2. Teplota rastlín

Spolu s tepelnou charakteristikou prostredia je potrebné poznať aj teplotu samotných rastlín a jej zmeny, keďže práve táto teplota predstavuje skutočné teplotné pozadie pre fyziologické procesy. Teplota rastlín sa meria pomocou elektrotermometrov s miniatúrnymi polovodičovými senzormi. Aby snímač neovplyvňoval teplotu meraného orgánu, je potrebné, aby jeho hmotnosť bola mnohonásobne menšia ako hmotnosť orgánu. Senzor by mal byť tiež rýchly a reagovať na zmeny teploty. Niekedy sa na tento účel používajú termočlánky. Senzory sa buď aplikujú na povrch rastliny, alebo sa „implantujú“ do stoniek, listov, pod kôru (napríklad na meranie teploty kambia). Zároveň je potrebné merať okolitú teplotu (tienenie snímača).

Teplota rastlín je veľmi variabilná. Vplyvom turbulentného prúdenia a neustálych zmien teploty vzduchu bezprostredne obklopujúceho list, vplyvom vetra a pod. sa teplota rastliny mení v rozmedzí niekoľkých desatín až celých stupňov as frekvenciou niekoľkých sekúnd. Preto by sa „teplota zariadenia“ mala chápať ako viac-menej zovšeobecnená a dostatočne konvenčná hodnota charakterizujúca všeobecnú úroveň vykurovania. Rastliny, podobne ako poikilotermné organizmy, nemajú svoju stabilnú telesnú teplotu. Ich teplota je určená tepelnou bilanciou, teda pomerom absorpcie a uvoľňovania energie. Tieto hodnoty závisia od mnohých vlastností prostredia (veľkosť príchodu žiarenia, teplota okolitého vzduchu a jeho pohyb), ako aj samotných rastlín (farba a iné optické vlastnosti rastliny, veľkosť a usporiadanie listov atď.). Primárnu úlohu zohráva ochladzujúci efekt transpirácie, ktorý zabraňuje veľmi silnému prehriatiu v horúcich biotopoch. To sa dá ľahko ukázať na pokusoch s púštnymi rastlinami: stačí potrieť vazelínou povrch listu, na ktorom sa nachádzajú prieduchy, a list nám odumrie pred očami na prehriatie a popálenie.

V dôsledku pôsobenia všetkých týchto dôvodov sa teplota rastlín zvyčajne líši (niekedy dosť výrazne) od teploty okolitého vzduchu. V tomto prípade sú možné tri situácie:

Teplota rastliny je vyššia ako teplota okolitého vzduchu ("suprateplotné" rastliny, v terminológii O. Lange),

· Pod ňou („podteplota“),

· Rovnaké alebo veľmi blízke.

Prvá situácia sa vyskytuje pomerne často v rôznych podmienkach. Výrazný prebytok teploty rastlín nad teplotou vzduchu sa zvyčajne pozoruje v mohutných rastlinných orgánoch, najmä na horúcich stanovištiach a so slabou transpiráciou. Silne sa zahrievajú veľké dužinaté stonky kaktusov, zhrubnuté listy mliečnika, rozchodníky, zmladené, pri ktorých je odparovanie vody veľmi nepatrné. Takže pri teplote vzduchu 40-45 ° C sa púštne kaktusy zahrejú na 55-60 ° C; v miernych zemepisných šírkach v letných dňoch majú šťavnaté listy rastlín z rodov Sempervivum a Sedum často teplotu 45 ° C a vo vnútri ružíc sú mladé až do 50 ° C. Prekročenie teploty rastliny nad teplotou vzduchu tak môže dosiahnuť 20 ° C.

Rôzne mäsité plody sú silne zahrievané slnkom: napríklad zrelé paradajky a vodné melóny sú o 10-15 ° C teplejšie ako vzduch; teplota červených plodov v zrelých klasoch arumu - Arum maculatum dosahuje 50 °C. Zvýšenie teploty vo vnútri kvetu s viac-menej uzavretým periantom, ktorý zadržiava teplo, ktoré sa uvoľňuje pri dýchaní, je celkom nápadné. Niekedy môže mať tento jav významnú adaptačnú hodnotu, napríklad pre kvety lesných efemeroidov (ďateľ, corydalis atď.), Na začiatku jari, keď teplota vzduchu sotva prekročí 0 ° C.

Zvláštny je aj teplotný režim takých masívnych útvarov, akými sú kmene stromov. Pri solitérnych stromoch, ako aj v listnatých lesoch sa v bezlistej fáze (na jar a na jeseň) počas dňa povrch kmeňov silne zahrieva a v najväčšej miere z južnej strany; teplota kambia tu môže byť o 10-20 °C vyššia ako na severnej strane, kde má teplotu okolitého vzduchu. V horúcich dňoch teplota kmeňov tmavých smrekov stúpa na 50-55 °C, čo môže spôsobiť popáleniny kambia. Hodnoty tenkých termočlánkov implantovaných pod kôru umožnili zistiť, že kmene stromov sú chránené rôznymi spôsobmi: v breze sa teplota kambia mení rýchlejšie v súlade s kolísaním vonkajšej teploty vzduchu, zatiaľ čo v borovici je konštantnejšia. kvôli lepším tepelno-tieniacim vlastnostiam kôry. Prehrievanie kmeňov stromov a bezlistého jarného lesa výrazne ovplyvňuje mikroklímu lesného spoločenstva, keďže kmene sú dobrými akumulátormi tepla.

Prebytok teploty rastlín nad teplotou vzduchu sa vyskytuje nielen na silne oteplených, ale aj na chladnejších stanovištiach. Tomu napomáha tmavá farba alebo iné optické vlastnosti rastlín, ktoré zvyšujú absorpciu slnečného žiarenia, ako aj anatomické a morfologické vlastnosti, ktoré prispievajú k zníženiu transpirácie. Arktické rastliny sa vedia celkom citeľne zahriať: príkladom je trpasličia vŕba - Salix arctica na Aljaške, v ktorej sú listy cez deň o 2-11°C teplejšie ako vzduch a o 1-3°C aj v nočných hodinách. polárneho „dňa 24 hodín denne“. Ďalší zaujímavý príklad vykurovania pod snehom: v lete v Antarktíde je teplota lišajníkov nad 0 °C aj pod vrstvou snehu viac ako 30 cm. Je zrejmé, že v takýchto drsných podmienkach si prirodzený výber zachoval formy s najtmavšou farbou. , v ktorom je vďaka takémuto ohrevu pozitívna bilancia výmeny plynu oxidu uhličitého.

Ihly ihličnatých stromov v zime môžu byť pomerne výrazne ohrievané slnečnými lúčmi: aj pri negatívnych teplotách je možný prekročenie teploty vzduchu o 9-12 ° C, čo vytvára priaznivé príležitosti pre zimnú fotosyntézu. Experimentálne sa ukázalo, že ak sa pre rastliny vytvorí silný tok žiarenia, potom aj pri nízkej teplote rádovo - 5, - 6 ° C sa listy môžu zahriať na 17-19 ° C, to znamená fotosyntetizovať pri celkom „letných“ teplotách.

Pokles teploty rastlín v porovnaní s okolitým vzduchom najčastejšie pozorujeme na vysoko osvetlených a vyhrievaných stanovištiach (stepi, púšte), kde je povrch listov rastlín značne znížený a zvýšená transpirácia pomáha odvádzať prebytočné teplo a zabraňuje prehrievaniu. U intenzívne transpirujúcich druhov dosahuje ochladzovanie listov (rozdiel od teploty vzduchu) 15 °C. Toto je extrémny príklad, ale aj pokles o 3–4 °C môže zabrániť deštruktívnemu prehriatiu.

Vo všeobecnosti možno povedať, že na horúcich stanovištiach je teplota nadzemných častí rastlín nižšia a na studených vyššia ako teplota vzduchu. Tento vzor možno vysledovať u toho istého druhu: napríklad v chladnom pásme hôr Severnej Ameriky, v nadmorských výškach 3000 – 3500 m, sú rastliny teplejšie a v nízkych horách chladnejšie ako vzduch.

Koincidencia teploty rastlín s teplotou okolitého vzduchu je oveľa menej častá v podmienkach, ktoré vylučujú silný prílev žiarenia a intenzívnu transpiráciu, napríklad u bylinných rastlín pod korunou tienistých lesov (nie však v oslnivom oslni). slnko) a na otvorených stanovištiach - v zamračenom počasí alebo s dažďom.

Vo vzťahu k teplote existujú rôzne biologické typy rastlín. V teplomilných alebo megatermálnych (termofilných) rastlinách je optimum v oblasti zvýšených teplôt. Žijú v oblastiach tropického a subtropického podnebia av miernych pásmach - vo vysoko teplých biotopoch. Pre kryofilné alebo mikrotermálne (chladomilné) rastliny sú optimálne nízke teploty. Patria sem druhy, ktoré žijú v polárnych a vysokohorských oblastiach alebo obsadzujú chladné ekologické niky. Niekedy sa rozlišuje medziskupina mezotermálnych rastlín.

3. Pôsobenie teplotného stresu

Teplo a mráz poškodzujú životné funkcie a obmedzujú rozšírenie druhov v závislosti od ich intenzity, trvania a frekvencie, ale predovšetkým od stavu aktivity a stupňa otužovania rastlín. Stres je vždy nezvyčajná záťaž, ktorá nemusí byť život ohrozujúca, ale ktorá nevyhnutne vyvoláva v organizme „úzkostnú reakciu“, pokiaľ nie je vo výraznej otupenosti. Kľudové štádiá, ako sú suché spóry a suché poikilohydrické rastliny, sú necitlivé, takže môžu bez poškodenia prežiť akúkoľvek teplotu zaznamenanú na Zemi.

Protoplazma spočiatku reaguje na stres prudkým zvýšením metabolizmu. Zvýšenie intenzity dýchania, ktoré sa pozoruje ako stresová reakcia, odráža snahu o nápravu už existujúcich defektov a vytvorenie ultraštrukturálnych predpokladov na prispôsobenie sa novej situácii. Stresová reakcia je boj adaptačných mechanizmov s deštruktívnymi procesmi v protoplazme, ktoré vedú k jej smrti.

Bunková smrť z prehriatia a chladu

Ak teplota prekročí kritický bod, bunkové štruktúry a funkcie sa môžu poškodiť tak náhle, že protoplazma okamžite odumrie. V prírode sa takéto náhle zničenie často vyskytuje počas epizodických mrazov, napríklad s neskorými mrazmi na jar. K poškodeniu však môže dôjsť postupne; jednotlivé vitálne funkcie sú nevyvážené a utlmené, až napokon bunka v dôsledku ukončenia životne dôležitých procesov odumrie.

3.1 Vzor poškodenia

Rôzne životné procesy nie sú rovnako citlivé na teplotu. Najprv sa zastaví pohyb protoplazmy, ktorého intenzita priamo závisí od prísunu energie v dôsledku procesov dýchania a od prítomnosti vysokoenergetických fosfátov. Potom klesá fotosyntéza a dýchanie. Teplo je nebezpečné najmä pre fotosyntézu, kým dýchanie je najcitlivejšie na chlad. V rastlinách poškodených chladom alebo teplom rýchlosť dýchania po návrate do miernych podmienok značne kolíše a je často abnormálne zvýšená. Poškodenie chloroplastov vedie k dlhodobej alebo ireverzibilnej inhibícii fotosyntézy. V konečnom štádiu sa stráca polopriepustnosť biomembrán, deštruujú sa bunkové kompartmenty, najmä tylakoidy plastidov, a bunková šťava sa uvoľňuje do medzibunkových priestorov.

3.2 Príčiny smrti v dôsledku prehriatia

Vysoká teplota rýchlo vedie k smrti v dôsledku poškodenia membrány a predovšetkým v dôsledku inaktivácie a denaturácie bielkovín. Aj keď zlyhá len niekoľko, najmä termolabilných enzýmov, vedie to k poruche výmeny nukleových kyselín a bielkovín a v konečnom dôsledku aj k bunkovej smrti. Rozpustné dusíkaté zlúčeniny sa hromadia v takých vysokých koncentráciách, že difundujú z buniek a strácajú sa; okrem toho vznikajú jedovaté produkty rozkladu, ktoré sa už pri látkovej premene nedajú zneškodniť.

3.3 Smrť ochladením a mrazom

teplota rastlín prehriatie mráz

Pri poškodení protoplazmy chladom je potrebné rozlíšiť, či je to spôsobené samotnou nízkou teplotou alebo mrazom. Niektoré rastliny tropického pôvodu sú poškodené aj pri poklese teploty na niekoľko stupňov nad nulou. Rovnako ako smrť z prehriatia, aj smrť z ochladenia je primárne spojená s dezorganizáciou výmeny nukleových kyselín a bielkovín, ale svoju úlohu tu zohrávajú aj poruchy permeability a zastavenie toku asimilátov.

Rastlinám, ktorým ochladzovanie na teploty nad bodom mrazu neublíži, dochádza k poškodeniu až pri teplotách pod bodom mrazu, teda v dôsledku tvorby ľadu v pletivách. Nevytvrdené protoplasty bohaté na vodu môžu ľahko zamrznúť; zároveň sa vo vnútri bunky okamžite vytvoria kryštály ľadu a bunka odumiera. Najčastejšie sa ľad nevytvára v protoplastoch, ale v medzibunkových priestoroch a bunkových stenách. Táto tvorba ľadu sa nazýva extracelulárna tvorba ľadu. Kryštalizovaný ľad pôsobí ako suchý vzduch, pretože tlak pár nad ľadom je nižší ako nad podchladeným roztokom. V dôsledku toho sa z protoplastov odoberá voda, sú silne stlačené (o 2/3 objemu) a zvyšuje sa v nich koncentrácia rozpustených látok. Pohyb vody a mrazenie pokračujú, kým sa v protoplazme nevytvorí rovnováha sacích síl medzi ľadom a vodou. Rovnovážna poloha je závislá od teploty; pri teplote -5 °C nastáva rovnováha približne pri; 60 barov a pri -10 °C už pri 120 baroch. Nízke teploty teda pôsobia na protoplazmu rovnako ako sušenie. Mrazuvzdornosť bunky je vyššia, ak je voda pevne naviazaná na štruktúry protoplazmy a je osmoticky viazaná. Pri dehydratácii cytoplazmy (nezáleží na tom, v dôsledku sucha alebo mrazu) sú inaktivované enzýmové systémy spojené s membránami, systémy, ktoré sa podieľajú najmä na syntéze ATP a na procesoch fosforylácie (Heber a Santarius, 1979 ). Inaktivácia je spôsobená nadmernými a teda toxickými koncentráciami iónov. soli a organické kyseliny v nezmrazenom zvyškovom roztoku. Naopak, cukry, deriváty cukrov, niektoré aminokyseliny a bielkoviny chránia biomembrány a enzýmy pred škodlivými látkami (Maksimov, Tumanov, Krasavtsev, 1952). Okrem toho existujú náznaky, že proteíny sú po zmrazení denaturované, čo tiež vedie k poškodeniu membrány (Levitt 1980).

3.4 Tepelná stabilita

Tepelná stabilita je schopnosť tela znášať extrémne teplo alebo chlad bez trvalého poškodenia. Tepelná odolnosť rastliny pozostáva zo schopnosti protoplazmy znášať extrémne teploty (tolerancia podľa J. Levitta) a účinnosti opatrení, ktoré spomaľujú alebo zabraňujú rozvoju poškodenia (zamedzenie).

Opatrenia na predchádzanie poškodeniu

Možných spôsobov ochrany buniek pred tepelným poškodením je málo a sú veľmi vzdialené. Izolácia proti prehriatiu a ochladeniu môže poskytnúť len krátkodobú ochranu. Napríklad v hustých korunách stromov alebo v vankúšových rastlinách sú listy a kvety, ktoré sú hlbšie a bližšie pri zemi, menej vystavené riziku zamrznutia v dôsledku prenosu tepla sálaním ako vonkajšie časti rastliny. Ihličnany s obzvlášť hrubou kôrou lepšie odolávajú lesným požiarom. Všeobecný význam majú najmä dve ochranné opatrenia: spomalenie tvorby ľadu v tkanivách a (v teple) ochladzovanie odrazom dopadajúcich lúčov a transpiráciou.

3.5 Stabilita protoplazmy

Rastliny vydržia dlhodobé a pravidelne opakované vystavenie extrémnym teplotám iba vtedy, ak je samotná protoplazma odolná voči teplu alebo mrazu. Táto vlastnosť je geneticky podmienená, a preto sa prejavuje v rôznej miere u rôznych druhov a dokonca aj odrôd. Nejde však o vlastnosť, ktorá je rastline neustále a vždy v rovnakej miere vlastná. Sadenice, jarné výhonky drevín v období ich intenzívneho predlžovania, kultúry mikroorganizmov vo fáze exponenciálneho rastu sú ťažko tvrdnúce, a preto sú mimoriadne citlivé na teplotu.

Odolnosť voči tvorbe ľadu a tvrdnutiu voči pôsobeniu mrazu

V regiónoch so sezónnou klímou získavajú suchozemské rastliny na jeseň „odolnosť voči ľadu“, to znamená schopnosť tolerovať tvorbu ľadu v tkanivách. Na jar, keď sa púčiky otvoria, túto schopnosť opäť strácajú a teraz zmrazenie vedie k ich zamrznutiu. Mrazuvzdornosť trvácich rastlín mimo trópov teda pravidelne počas roka kolíše medzi minimálnou hodnotou počas vegetácie a maximom v zime. Odpor ľadu sa tvorí postupne na jeseň. Prvým predpokladom na to je prechod rastliny do stavu pripravenosti na otužovanie, ku ktorému dochádza až po ukončení rastu. Ak je dosiahnutá pripravenosť na vytvrdzovanie, proces vytvrdzovania môže začať. Tento proces pozostáva z niekoľkých fáz, z ktorých každá pripravuje prechod na ďalšiu. Otužovanie na mráz, v zime obilniny a ovocie; stromov (tieto rastliny boli skúmané najdôkladnejšie) začína viacdňovým (až niekoľko týždňovým) vystavením teplotám mierne nad nulou. V tejto fáze predchádzajúcej stuhnutiu sa v protoplazme hromadia cukry a iné ochranné látky, bunky sú chudobnejšie o vodu a centrálna vakuola sa rozpadá na mnoho malých vakuol. Vďaka tomu je protoplazma pripravená na ďalšiu fázu, ktorá prebieha pri pravidelných miernych mrazoch od -3 do -5°C. V tomto prípade sú ultraštruktúry a enzýmy protoplazmy preusporiadané tak, že bunky tolerujú dehydratáciu spojenú s tvorbou ľadu. Až potom môžu rastliny bez toho, aby boli vystavené nebezpečenstvu, vstúpiť do záverečnej fázy procesu; tvrdnutie, ktoré pri trvalom mraze najmenej -10 až -15 °C robí protoplazmu mimoriadne mrazuvzdornou.

Zóny efektívnych teplôt sú pre rôzne druhy rôzne. Sadenice brezy pripravené na otužovanie, ktoré by pred procesom otužovania vymrzli pri teplotách od -15 do -20 °C, sa premiestňujú po skončení prvej fázy otužovania; už - 35 ° С a po úplnom vytvrdnutí vydržia aj ochladenie na - 195 ° С. Samotný chlad teda stimuluje proces otužovania. Ak mráz zoslabne, potom sa protoplazma opäť dostane do prvej fázy otužovania, avšak odolnosť môže byť opäť zvýšenými chladnými obdobiami na najvyššiu úroveň, pričom rastliny zostávajú v pokoji.

V zime sa krátkodobé (indukované) adaptácie prekrývajú so sezónnym priebehom mrazuvzdornosti, vďaka čomu sa úroveň odolnosti rýchlo prispôsobuje zmenám počasia. Otužovaniu na začiatku zimy najviac prospieva chlad. V tomto čase môže stabilita stúpnuť na najvyššiu úroveň v priebehu niekoľkých dní. Rozmrazenie, najmä na konci zimy, spôsobuje rýchle zníženie odolnosti rastlín, ale v polovici zimy, po niekoľkodňovom držaní pri teplotách od +10 do +20 °C, rastliny strácajú tvrdnutie. významný rozsah. Schopnosť meniť mrazuvzdornosť vplyvom chladu a tepla, teda rozsah indukovanej adaptácie odolnosti, je konštitučnou črtou určitých druhov rastlín.

Po skončení zimného pokoja sa rýchlo stráca schopnosť otužovania a zároveň vysoký stupeň otužovania. Na jar existuje úzky vzťah medzi aktiváciou puknutia púčikov a priebehom zmeny odporu

Záver

Formy adaptácií v rastlinách sú nekonečne rozmanité. Od svojho vzniku sa celý rastlinný svet zdokonaľuje cestou účelného prispôsobovania sa podmienkam biotopu.

Rastliny sú poikilotermné organizmy. Poškodenie začína na molekulárnej úrovni dysfunkciou proteínov a nukleových kyselín. Teplota je faktor, ktorý vážne ovplyvňuje morfológiu a fyziológiu rastlín a vyžaduje zmeny v samotnej rastline, ktoré by sa jej mohli prispôsobiť. Adaptácie rastlín na rôzne teplotné podmienky, dokonca aj v rámci toho istého druhu, sú rôzne.

Pri vysokých teplotách dochádza k adaptáciám ako husté dospievanie listov, lesklý povrch, pokles povrchu absorbujúceho žiarenie, zmena polohy voči zdroju tepla, zvýšenie transpirácie, vysoký obsah ochranných látok, posun teplotné optimum aktivity najdôležitejších enzýmov, prechod do stavu pozastavenej animácie, mikronish, chránený pred slnečným žiarením a prehriatím, posun vegetačného obdobia na sezónu s priaznivejšími tepelnými podmienkami.

Adaptácie na chlad sú nasledovné: dospievanie obličkových šupín, hrubá kutikula, zhrubnutie korkovej vrstvy, dospievanie listov, uzatváranie ružicových listov na noc, rozvoj zakrpatenia, rozvoj plazivých foriem, vankúšový rast, rozvoj sťahovavých koreňov, zvýšená koncentrácia bunkovej miazgy, zvýšený podiel koloidne viazanej vody, suspendovaná animácia

Rozlišujú sa rôzne typy tepelnej odolnosti: mrazuvzdorné, mrazuvzdorné, mrazuvzdorné, tepelne neodolné, tepelne odolné zukaryoty, tepelne odolné prokaryoty.

Zoznam použitej literatúry

1. Alexandrov V.Ya. Bunky, makromolekuly a teplota. L.: Veda, 1975. 328 s

2. Voznesenskiy VL, Reinus RM Teplota asimilačných orgánov púštnych rastlín // Bot. zhurn., 1977; zväzok 62. N 6

3. Goryshina TK Predjarné efemeroidy lesostepných dubových lesov. L., Leningradské vydavateľstvo. un-to. 1969

4. Goryshina T.N. Rastlinná ekológia uch. Príručka pre univerzity, Moskva, V.

5. Kultiasov I.M. Rastlinná ekológia M .: Vydavateľstvo Moskovskej univerzity, 1982 33-89.

6. Larher V. Plant Ecology M.: Mir 1978 283-324c.

7. Maksimov N.A.

8. Pole V.V. Fyziológia rastlín 1978. 414-424s.

9. Selyaninov G. T. K metodológii poľnohospodárskej klimatológie. Pracuje v poľnohospodárstve. Meteorológia, 1930, v. 22

10. Tikhomirov BA Eseje o biológii rastlín v Arktíde. L., Vydavateľstvo Akadémie vied ZSSR, 1963

11. Tumanov II Príčiny smrti rastlín v chladnom období a opatrenia na jej prevenciu. M., Vedomosti, 1955

Uverejnené na Allbest.ru

...

Podobné dokumenty

Teplota ako environmentálny faktor. Teplota rastlín. Pôsobenie teplotného stresu. Vzor poškodenia. Príčiny smrti v dôsledku prehriatia. Smrť ochladením a mrazom. Stabilita protoplazmy. Rastliny a horúčka.

ročníková práca, pridaná 31.07.2007

Vplyv prehriatia rastlín na ich funkčné vlastnosti, druhy nebezpečenstiev. Vzťah medzi biotopmi rastlín a tepelnou odolnosťou. Prispôsobenie a prispôsobenie rastlín vysokým teplotám. Ekologické skupiny rastlín pre tepelnú odolnosť.

abstrakt, pridaný 23.04.2011

Prečo klíčenie semien v rôznych rastlinách prebieha pri rôznych teplotách? Aký význam má mrazenie semien rastlín. To zachytáva teplo v atmosfére. Trvanie vegetačného obdobia. Stanovenie telesnej teploty rastlín.

prezentácia pridaná dňa 04.11.2013

Stručná charakteristika klimatických podmienok pre skoré kvitnúce rastliny. Denné kolísanie teploty vzduchu. Vplyv času topenia snehu na sezónny vývoj rastlín. Charakteristika skorých kvitnúcich bylín, kríkov a stromov.

semestrálna práca pridaná 6.1.2014

Životný cyklus drevín. Vyjadrenie adaptability na podmienky prostredia. Fenologický vývoj drevín. Program fenologického pozorovania. Rastliny v juvenilnom štádiu ontogenézy, v panenskom a následnom štádiu ontogenézy.

abstrakt, pridaný 24.02.2009

Vplyv teploty na charakteristiky klíčenia a klíčenia efemérnych semien v laboratórnych a poľných podmienkach. Stanovenie minimálnej, optimálnej a maximálnej teploty klíčenia semien efemérnych rastlín Donbasu, ich taxonomická analýza.

majstrovská práca, pridané 19.11.2015

Dôvody adaptability organizmov na ich prostredie. Geografická (alopatrická) špecifikácia. Vplyv mutačného procesu na populáciu v prírode. Biologický pokrok a regresia. Aromorfóza ako smer evolúcie. Príklady idioadaptácie.

prezentácia pridaná 21.01.2011

Indikátorové rastliny sú rastliny, ktoré sa vyznačujú výraznou adaptáciou na určité podmienky prostredia. Reakcie živých organizmov na budúce zmeny poveternostných podmienok. Príklady využitia indikačných vlastností rastlín a živočíchov.

prezentácia pridaná 30.11.2011

Štúdium štruktúry a základných vlastností ekosystémov. Štúdium ekologických vzťahov v prírodných a umelých ekosystémoch. Analýza vzťahov v systéme "organizmus-životné prostredie". Potravový reťazec rastlín. Prispôsobivosť rastlín podmienkam prostredia.

praktické práce, doplnené 23.10.2014

Definícia pojmov „sucho“ a „tolerancia sucha“. Zváženie reakcie rastlín na sucho. Štúdium typov rastlín vo vzťahu k vodnému režimu: xerofyty, hygrofyty a mezofyty. Opis mechanizmu adaptácie rastlín na podmienky prostredia.

Negatívny vplyv chladu závisí od rozsahu znižovania teplôt a dĺžky ich pôsobenia. Už neextrémne nízke teploty nepriaznivo ovplyvňujú rastliny, pretože:

inhibovať základné fyziologické procesy (fotosyntéza, transpirácia, výmena vody atď.),
znížiť energetickú účinnosť dýchania,
zmeniť funkčnú aktivitu membrán,
vedú k prevahe hydrolytických reakcií v metabolizme.

Vonkajšie je poškodenie chladom sprevádzané stratou turgorových listov a zmenou ich farby v dôsledku zničenia chlorofylu. Hlavný dôvod poškodzujúce pôsobenie nízka pozitívna teplota na teplomilných rastlinách - narušenie funkčnej aktivity membrán v dôsledku prechodu nasýtených mastných kyselín z tekutého kryštalického stavu na gél. V dôsledku toho sa na jednej strane zvyšuje priepustnosť membrány pre ióny a na druhej strane sa zvyšuje aktivačná energia enzýmov spojených s membránou. Rýchlosť reakcií katalyzovaných membránovými enzýmami klesá po fázovom prechode rýchlejšie ako rýchlosť reakcií spojených s rozpustnými enzýmami. To všetko vedie k nepriaznivým zmenám metabolizmu, prudkému zvýšeniu množstva endogénnych toxických látok a pri dlhodobom vystavení nízkym teplotám - k smrti rastliny.

Zistilo sa, že akcia nízke záporné teploty závisí od stavu rastlín a najmä od obsahu vody v tkanivách tela. Suché semená teda môžu tolerovať teploty až -196 ° C (teplota tekutého dusíka). To ukazuje, že škodlivý účinok nízkej teploty je zásadne odlišný od účinku vysokej teploty, ktorá spôsobuje priamu koaguláciu bielkovín.

Hlavný škodlivý účinok rastlinný organizmus je ovplyvnený tvorbou ľadu. V tomto prípade sa ľad môže tvoriť ako v samotnej klietke a mimo klietky... Pri rýchlom poklese teploty dochádza vo vnútri bunky k tvorbe ľadu (v cytoplazme, vakuolách). Pri postupnom znižovaní teploty sa kryštáliky ľadu tvoria predovšetkým v medzibunkových priestoroch. Plazmalema zabraňuje prenikaniu ľadových kryštálikov do bunky. Obsah bunky je v podchladenom stave. V dôsledku počiatočnej tvorby ľadu mimo buniek sa vodný potenciál v medzibunkovom priestore stáva negatívnejším v porovnaní s vodným potenciálom v bunke. Dochádza k prerozdeľovaniu vody. Rovnováha medzi obsahom vody v medzibunkových priestoroch a v bunke sa dosahuje vďaka:

alebo výtok vody z klietky,
alebo tvorbu vnútrobunkového ľadu.

Ak rýchlosť odtoku vody z bunky zodpovedá rýchlosti poklesu teploty, potom sa intracelulárny ľad nevytvára. K smrti bunky a organizmu ako celku však môže dôjsť v dôsledku toho, že kryštáliky ľadu vytvorené v medzibunkových priestoroch, odčerpávajúce vodu z bunky, spôsobujú jej dehydratáciu a súčasne vyvíjajú mechanický tlak na bunku. cytoplazme, ktorá poškodzuje bunkové štruktúry. Má to niekoľko dôsledkov:

strata turgoru,
zvýšenie koncentrácie bunkovej šťavy,
prudký pokles objemu buniek,
posun hodnôt pH nepriaznivým smerom.

Odolnosť rastlín voči nízkym teplotám sa delí na mrazuvzdornosť a mrazuvzdornosť.

Odolnosť rastlín voči mrazu- schopnosť teplomilných rastlín znášať nízke kladné teploty. Množstvo adaptácií má ochrannú hodnotu pri pôsobení nízkych kladných teplôt na teplomilné rastliny. V prvom rade je to údržba stabilita membrán a zabránenie úniku iónov... Odolné rastliny sa vyznačujú vyšším podielom nenasýtených mastných kyselín v membránových fosfolipidoch. To vám umožní zachovať pohyblivosť membrán a chráni pred zničením. V tomto smere zohrávajú dôležitú úlohu enzýmy acetyltransferáza a desaturáza. Tie vedú k tvorbe dvojitých väzieb v nasýtených mastných kyselinách.

Adaptívne reakcie do nízkych plusových teplôt sa prejavujú v schopnosti udržať metabolizmus pri jeho poklese. To sa dosahuje širším teplotným rozsahom enzýmov, syntézou ochranných zlúčenín. V odolných rastlinách sa syntetizuje úloha pentózofosfátovej cesty dýchania, účinnosť antioxidačného systému a stresové proteíny. Ukázalo sa, že pôsobením nízkych kladných teplôt sa indukuje syntéza nízkomolekulárnych proteínov.

Na zvýšenie odolnosti proti chladu sa používa predsejbové namáčanie osiva. Účinné je aj použitie mikroprvkov (Zn, Mn, Cu, B, Mo). Takže namáčanie semien v roztokoch kyseliny boritej, síranu zinočnatého alebo síranu meďnatého zvyšuje odolnosť rastlín voči chladu.

Mrazuvzdornosť rastlín- schopnosť rastlín tolerovať negatívne teploty.

Prispôsobenie rastlín negatívnym teplotám... Existujú dva typy zariadení na pôsobenie negatívnych teplôt:

vyhýbanie sa škodlivým účinkom faktora (pasívne prispôsobenie),
zvýšené prežitie (aktívna adaptácia).

Vyhýbanie sa škodlivým účinkom nízkych teplôt sa dosahuje predovšetkým krátkou ontogenézou - to jest časový posun... V jednoročných rastlinách sa životný cyklus končí pred nástupom negatívnych teplôt. Tieto rastliny majú čas dať semená pred nástupom jesenného chladného počasia.

Väčšina trvaliek stráca nadzemné orgány a prezimuje vo forme cibúľ, hľúz alebo podzemkov, dobre chránených pred mrazom vrstvou zeminy a snehu - to je starostlivosť vo vesmíre pred škodlivým účinkom nízkych teplôt.

Otužovanie- ide o reverzibilné fyziologické prispôsobenie sa nepriaznivým vplyvom, ktoré sa vyskytuje pod vplyvom určitých vonkajších podmienok, označuje aktívne prispôsobenie. Fyziologická povaha procesu tvrdnutia na negatívne teploty bola odhalená vďaka prácam I.I. Tumanov a jeho škola.

V dôsledku procesu tvrdnutia sa mrazuvzdornosť tela prudko zvyšuje. Schopnosť otužovania nemajú všetky rastlinné organizmy, závisí to od druhu rastliny, jej pôvodu. Rastliny južného pôvodu nie sú schopné vytvrdzovania. V rastlinách severných zemepisných šírok je proces tvrdnutia obmedzený len na určité štádiá vývoja.

Otužovanie rastlín prebieha v dvoch fázach:

Prvá fáza tvrdnutie prebieha na svetle pri mierne nižších teplotách nad nulou (cez deň cca 10°C, v noci cca 2°C) a miernej vlhkosti. V tejto fáze pokračuje ďalšie spomaľovanie, ba až úplné zastavenie rastových procesov.

Osobitný význam pri rozvoji odolnosti rastlín voči mrazu má v tejto fáze hromadenie kryoprotektívnych látok, ktoré plnia ochrannú funkciu: sacharóza, monosacharidy, rozpustné bielkoviny atď. . Čím vyššia je koncentrácia roztoku, tým nižší je jeho bod tuhnutia, preto akumulácia cukrov stabilizuje bunkové štruktúry, najmä chloroplasty, aby mohli ďalej fungovať.

Druhá fáza tvrdnutie prebieha s ďalším poklesom teploty (asi 0 °C) a nevyžaduje svetlo. V tomto ohľade pre bylinné rastliny môže prúdiť aj pod snehom. Počas tejto fázy dochádza k odtoku vody z buniek, ako aj k reštrukturalizácii protoplastu. Pokračuje novotvar špecifických proteínov odolných voči dehydratácii. Veľký význam má zmena medzimolekulových väzieb cytoplazmatických proteínov. Pri dehydratácii, ku ktorej dochádza pod vplyvom tvorby ľadu, dochádza ku konvergencii molekúl bielkovín. Väzby medzi nimi sú prerušené a nie sú obnovené vo svojej predchádzajúcej forme v dôsledku príliš silnej konvergencie a deformácie proteínových molekúl. V tomto smere má veľký význam prítomnosť sulfhydrylových a iných hydrofilných skupín, ktoré prispievajú k zadržiavaniu vody a zabraňujú konvergencii proteínových molekúl. Preskupenie cytoplazmy prispieva k zvýšeniu jej priepustnosti pre vodu. Vďaka rýchlejšiemu odtoku vody sa znižuje riziko vnútrobunkovej tvorby ľadu.

Rast rastlín je možný v relatívne širokom rozsahu teplôt a je určený geografickým pôvodom druhu. Teplotné nároky rastliny sa menia s vekom, pričom sú rôzne pre jednotlivé rastlinné orgány (listy, korene, ovocné prvky a pod.). Pre rast väčšiny poľnohospodárskych rastlín v Rusku spodná hranica teploty zodpovedá bodu mrazu bunkovej šťavy (asi -1 ...- 3 ° C) a horná hranica zodpovedá koagulácii protoplazmatických proteínov (asi 60 " C).Pripomeňme, že teplota ovplyvňuje biochemické procesy dýchania, fotosyntézy a iných metabolických systémov rastlín a grafy závislosti rastu rastlín a aktivity enzýmov od teploty majú podobný tvar (zvonovitá krivka).

Optimálna teplota pre rast. Na vzchádzanie sadeníc je potrebná vyššia teplota ako na klíčenie semien (tabuľka 22).

22. Potreba semien poľných plodín pri biologicky minimálnych teplotách (podľa V. N. Stepanova)

Teplota, "С

klíčenie semien 1 klíčenie

Horčica, konope, camelina 0-1 2-3

Raž, pšenica, jačmeň, ovos, 1-2 4-5

hrach, vika, šošovica, rad

Ľan, pohánka, vlčí bôb, fazuľa, 3-4 5-6

nugát, cvikla, svetlice

Slnečnica, perila 5-6 7-8

Kukurica, proso, sója 8-10 10-11

Fazuľa, ricínový olej, cirok 10-12 12-15

X-wolf, ryža, sezam 12-14 14-15

Pri analýze rastu rastlín sa rozlišujú tri hlavné teplotné body: minimálna (rast sa práve začína), optimálna (najpriaznivejšia pre rast) a maximálna teplota (rast sa zastaví).

Rozlišujte rastliny, ktoré sú tichomilné - s minimálnymi teplotami pre rast nad 10 "C a optimálnymi 30-35" C (kukurica, uhorka, melón, tekvica), odolné voči chladu - s minimálnymi teplotami pre rast v rozmedzí 0 -5 "C a optimálne 25-31" S. Maximálne teploty pre väčšinu rastlín sú 37-44 "C, pre južné 44-50"C. So zvýšením teploty o 10 ° C v zóne optimálnych hodnôt sa rýchlosť rastu zvyšuje 2-3 krát. Zvýšenie teploty nad optimum spomaľuje rast a skracuje jeho obdobie. Optimálna teplota pre rast koreňových systémov je nižšia ako pre nadzemné orgány. Optimum pre rast je vyššie ako pre fotosyntézu.

Dá sa predpokladať, že pri vysokých teplotách je nedostatok ATP a NADPH, ktoré sú nevyhnutné pre procesy obnovy, čo spôsobuje inhibíciu rastu. Optimálne teploty pre rast môžu byť nepriaznivé pre vývoj rastlín. Optimum rastu sa mení počas vegetačného obdobia a počas dňa, čo sa vysvetľuje potrebou meniacich sa teplôt fixovaných v genóme rastlín, ktoré sa odohrávali v historickej domovine rastlín. Mnohé rastliny rastú intenzívnejšie počas noci.

Termoperiodizmus. Rast mnohých rastlín podporuje zmena teploty počas dňa: zvýšená počas dňa a znížená v noci. Takže pre rastliny paradajok je optimálna teplota_) cez deň 26 °C a v noci 17-19 _C. F. Vent (1957) nazval tento jav termoperiódami. Termoperiódy! - reakcia rastliny) na periodickú zmenu vysokých a nízke teploty, vyjadrené v zmene rastových procesov a vývoja! (M. *. Chailakhyan, 1982).Rozlišujte medzi dennou a sezónnou termoperiódou.U tropických rastlín je rozdiel medzi dennými a nočnými teplotami 3-6°C, napr. rastliny mierneho pásma - 5-7 "C. Je dôležité to zvážiť pri pestovaní rastlín na poli, skleníkoch a fytotrónoch, zónovaní plodín a odrôd poľnohospodárskych rastlín.

Striedanie vysokých a nízkych teplôt slúži ako regulátor?__ vnútorných hodín rastlín, ako je n fotope1_iodizmus. Relatívne nízke nočné teploty zvyšujú poníženie zemiakov (F. Vent. 1959), cukornatosť koreňových plodín cukrovej repy a urýchľujú rast koreňového systému a bočných výhonkov * rastlín rajčiaka (NI Yakushkmna, 1980). Nízke teploty môžu zvýšiť aktivitu enzýmov, ktoré hydrolyzujú škrob v listoch a výsledné rozpustné formy sacharidov sa presúvajú ku koreňom a postranným výhonkom.

Vplyv teploty vzduchu

Životné procesy v každom rastlinnom druhu prebiehajú v určitom tepelnom režime, ktorý závisí od kvality tepla a dĺžky jeho pôsobenia.

Rôzne rastliny potrebujú rôzne množstvo tepla a majú rôznu schopnosť tolerovať odchýlky (nadol aj nahor) od optimálnej teploty.

Optimálna teplota je najpriaznivejšia teplota pre konkrétny rastlinný druh v určitom štádiu vývoja.

Maximálne a minimálne teploty, ktoré nezasahujú do normálneho vývoja rastlín, určujú teplotné limity, ktoré sú povolené na ich pestovanie za vhodných podmienok. Zníženie teploty vedie k spomaleniu všetkých procesov, sprevádzané oslabením fotosyntézy, inhibíciou tvorby organických látok, dýchania a transpirácie. Zvýšenie teploty aktivuje tieto procesy.

Je potrebné poznamenať, že intenzita fotosyntézy sa zvyšuje so zvyšujúcou sa teplotou a dosahuje maximum v rozmedzí 15-20 ℃ pre rastliny miernych zemepisných šírok a 25-30 ℃ pre tropické a subtropické rastliny. Denná teplota na jeseň v interiéroch takmer nikdy neklesne pod 13 ℃. V zime je to v rozmedzí 15-21 ℃. Na jar sa teplotné výkyvy zvyšujú. Dosahuje 18-25 ℃. V lete je teplota počas dňa pomerne vysoká a je 22-28 ℃. Ako vidíte, teplota vzduchu v interiéri je takmer v rozmedzí teplôt potrebných pre proces fotosyntézy počas celého roka. Teplota teda nie je v podmienkach miestnosti taká obmedzujúca ako intenzita svetla.

V zime sa domáce zvieratá cítia dobre pri nižších teplotách, pretože mnohé z nich sú v pokoji, zatiaľ čo v iných sa rastové procesy spomalia alebo dočasne zastavia. Preto je dopyt po teple v porovnaní s letom znížený.

Vplyv svetla na rast rastlín - fotomorfogenéza. Vplyv červeného a ďaleko červeného svetla na rast rastlín

Fotomorfogenéza- sú to procesy prebiehajúce v rastline pod vplyvom svetla rôzneho spektrálneho zloženia a intenzity. Svetlo v nich nepôsobí ako primárny zdroj energie, ale ako signál znamená, regulácia procesy rastu a vývoja rastlín. Môžete nakresliť nejakú analógiu s ulicou semafor automaticky reguluje dopravu. Len na kontrolu si príroda nevybrala "červenú - žltú - zelenú", ale inú sadu farieb: "modrá - červená - ďaleko červená".

A prvý prejav fotomorfogenézy nastáva v čase klíčenia semien.
O štruktúre semien a vlastnostiach klíčenia som už hovoril v článku o sadenice... Boli tam však vynechané podrobnosti súvisiace s signál pôsobením svetla vyplňte túto medzeru.

Semienko sa teda prebudilo zo zimného spánku a začalo klíčiť, pričom bolo pod vrstvou pôdy, t.j. tma... Hneď si všimnem, že klíčia aj drobné, povrchovo zasiate a ničím neposypané semienka tma v noci.
Mimochodom, podľa mojich pozorovaní vo všeobecnosti celá raasada, stojaca na svetlom mieste, klíči v noci a ráno môžete vidieť hromadné výstrely.
Ale späť k nášmu nešťastnému vyliahnutiu semiačka. Problém je v tom, že aj keď sa klíčok objaví na povrchu pôdy, nevie o tom a naďalej aktívne rastie, siaha po svetle, po živote, až kým nedostane špeciálnu signál: zastaviť, nemôžeš sa ponáhľať ďalej, už si slobodný a budeš žiť. (Zdá sa mi, že červené brzdové svetlo pre vodičov ľudia nevymysleli sami, ale ukradli ho prírode ... :-).
A takýto sinal nedostáva zo vzduchu, nie z vlhkosti, nie z mechanického pôsobenia, ale z krátkodobého svetelného žiarenia obsahujúceho červenáčasť spektra.
A kým sa takýto signál nedostane, sadenica je v tzv etiolovaný stav. V ktorej má bledý vzhľad a hákovitý ohnutý tvar. Háčik je epikotyl alebo hypokotyl, ktorý vyšiel a je potrebný na ochranu púčika (rastového bodu) pri pretláčaní tŕňmi k hviezdam a pretrvá, ak rast pokračuje v tme a rastlina zostane v tomto etiolovanom stave.

Klíčenie

Svetlo zohráva mimoriadne dôležitú úlohu vo vývoji rastlín. Zmeny v morfológii rastlín vplyvom svetelného žiarenia sa nazývajú fotomorfogenéza. Po vyklíčení semena v pôde spôsobia prvé slnečné lúče v novej rastline radikálne zmeny.

Je známe, že pod vplyvom červeného svetla sa aktivuje proces klíčenia semien a pod vplyvom ďaleko červeného svetla sa potláča. Modré svetlo tiež bráni klíčeniu. Táto reakcia je typická pre druhy s malými semenami, pretože malé semená nemajú dostatočný prísun živín na zabezpečenie rastu v tme pri prechode cez pôdu. Drobné semená klíčia len pod vplyvom červeného svetla prenášaného tenkou vrstvou zeme, pričom stačí len krátkodobé ožiarenie – 5-10 minút denne. Zväčšovanie hrúbky vrstvy pôdy má za následok obohatenie spektra o ďaleko červené svetlo, ktoré brzdí klíčenie semien. Rastlinné druhy s veľkými semenami a dostatočným prísunom živín nepotrebujú svetlo na vyvolanie klíčenia.

Za normálnych okolností najprv zo semena vyklíči koreň a potom sa objaví výhonok. Potom, ako klíčok rastie (zvyčajne pod vplyvom svetla), vyvíjajú sa sekundárne korene a výhonky. Tento koordinovaný postup je skorým prejavom fenoménu prepojeného rastu, kedy vývoj koreňového systému ovplyvňuje rast výhonku a naopak. Vo väčšej miere sú tieto procesy riadené hormónmi.

Pri nedostatku svetla klíčok zostáva v takzvanom etiolovanom stave, pričom má bledý vzhľad a hákovitý tvar. Háčik je navonok vyčnievajúci epikotyl alebo hypokotyl potrebný na ochranu miesta rastu, keď klíči v pôde, a bude pretrvávať, ak rast pokračuje v tme.

červené svetlo

Prečo sa to deje - trochu viac teórie. Ukazuje sa, že okrem chlorofylu je v každej rastline ďalší úžasný pigment, ktorý má meno - fytochróm... (Pigment je proteín, ktorý je selektívne citlivý na špecifickú časť spektra bieleho svetla.)
Zvláštnosť fytochróm je, že to môže trvať dve formy s rôznymi vlastnosťami pod vplyvom červená svetlo (660 nm) a vzdialenýčervené svetlo (730 nm), t.j. má na to schopnosť fototransformácia... Navyše striedavé krátkodobé rozsvietenie jedným alebo druhým červeným svetlom je podobné ako pri manipulácii s ktorýmkoľvek spínačom v polohe "ZAPNUTÉ-VYPNUTÉ", t.j. vždy sa uloží výsledok poslednej expozície.
Táto vlastnosť fytochrómu umožňuje sledovanie dennej doby (ráno-večer), kontrolu periodicitaživot rastliny. navyše fotofilnosť alebo tolerancia odtieňa konkrétna rastlina závisí aj od charakteristík fytochrómov v nej prítomných. A nakoniec to najdôležitejšie - kvitnúce rastliny tiež ovládajú... fytochróm! Ale o tom viac nabudúce.

Zatiaľ sa vráťme k nášmu semenáčiku (no, prečo má takú smolu...) Fytochróm na rozdiel od chlorofylu nie je len v listoch, ale aj v semienko... Účasť fytochrómu v procese klíčenia semien pre niektoré rastlinný druh je nasledovný: jednoducho Červená svetlo stimuluje procesy klíčenia semien a ďaleko červená - potláča klíčenie semien. (Je možné, že to je dôvod, prečo semená klíčia v noci.) Aj keď to nie je pravidelnosť zo všetkých rastliny. Ale v každom prípade je červené spektrum užitočnejšie (stimuluje) ako vzdialené červené, ktoré potláča aktivitu životných procesov.

Predpokladajme však, že naše semienko malo šťastie a vyklíčilo a objavilo sa na povrchu v etiolovanej forme. Teraz dosť krátkodobý zapálenie sadenice na spustenie procesu deethiolácia: rýchlosť rastu stonky sa zníži, háčik sa narovná, začne syntéza chlorofylu, klíčne listy sa začnú zelenať.
A to všetko vďaka červená svetlo. Na slnečnom svetle za denného svetla je viac obyčajných červených lúčov ako ďaleko červených, takže aktivita rastliny je počas dňa vysoká av noci sa mení na neaktívnu formu.

Ako rozlíšiť tieto dve blízke spektrálne oblasti "od oka" pre umelý svetelný zdroj? Ak si pamätáte, že červená plocha hraničí s infračerveným, t.j. tepelnýžiarenia, možno predpokladať, že čím je žiarenie „na dotyk“ teplejšie, tým viac infračervených lúčov v ňom je, a teda ďaleko červená Sveta. Položte ruku pod obyčajnú žiarovku alebo žiarivku a pocítite rozdiel.

Hranica chladu, ktorú môžu rastliny vydržať v prírodných podmienkach, dáva predstavu o hodnote extrémne nízkych teplôt na zemeguli. Tam, kde je zaznamenaná najnižšia teplota (-90 ° С, stanica Vostok v Antarktíde), nie je žiadna vegetácia; a v oblastiach, kde žijú rastliny, bola zaznamenaná teplota -68 ° C (Oymyakon v Jakutsku, oblasť tajgových lesov smrekovca - Larix dahurica).

Vegetačná pokrývka rozsiahlych území zemegule (mierne a arktické oblasti, vysoké hory) je každoročne niekoľko mesiacov vystavená nízkym teplotám. Okrem toho v niektorých oblastiach a počas teplejších období môžu rastliny pociťovať krátkodobé účinky nízkych teplôt (nočné a ranné mrazy). Nakoniec existujú biotopy, kde sa všetok život rastlín odohráva na pozadí veľmi nízkych teplôt (arktický sneh a riasy, snežno-nivalová vegetácia na vysočinách). Nie je prekvapujúce, že prirodzený výber vyvinul v rastlinách množstvo ochranných adaptácií na nepriaznivé účinky chladu.

Okrem priameho vplyvu nízkej teploty na rastliny vznikajú vplyvom chladu aj ďalšie nepriaznivé javy. Napríklad zhutňovanie a praskanie zamrznutej pôdy vedie k pretrhnutiu a mechanickému poškodeniu koreňov, tvorba ľadovej kôry na povrchu pôdy zhoršuje prevzdušňovanie a dýchanie koreňov. Pod hustou a dlhotrvajúcou snehovou pokrývkou pri teplote okolo 0 °C sa pozoruje zimné „vysychanie“, vyčerpávanie a odumieranie rastlín v dôsledku spotreby rezervných látok na dýchanie, hubové choroby („pleseň snežná“), atď., a v prípade nadmerne navlhčenej pôdy pre rastliny je nebezpečné aj zimné „premočenie“. V tundre a severnej tajge je rozšírený fenomén mrazivého „vydutia“ rastlín, ktorý je spôsobený nerovnomerným zamrznutím a expanziou pôdnej vlhkosti. Zároveň vznikajú sily, ktoré vytláčajú rastlinu z pôdy, následkom čoho dochádza k „vydutiu“ celých drnov, obnaženiu a lámaniu koreňov a pod., až k pádu malých stromčekov. Preto okrem vlastnej mrazuvzdornosti (resp. mrazuvzdornosti) – schopnosti znášať priame pôsobenie nízkych teplôt, existuje aj zimovzdornosť rastlín – schopnosť odolávať všetkým nepriaznivým zimným podmienkam uvedeným vyššie.

Zvlášť treba poznamenať, ako nízka teplota pôdy ovplyvňuje rastliny. Častým javom sú studené pôdy v kombinácii s mierne teplým režimom vzdušného prostredia rastlín (a niekedy aj s výrazným prehrievaním nadzemných častí rastlín). Ide o životné podmienky rastlín v močiaroch a podmáčaných lúkach s ťažkými pôdami, v niektorých tundre a. vysokohorské biotopy a v rozsiahlych oblastiach permafrostu (asi 20 % celej pôdy), kde počas vegetačného obdobia rozmŕza len plytká, takzvaná „aktívna“ vrstva pôdy. V podmienkach nízkych teplôt pôdy po roztopení snehu (0-10 °C) prebieha významná časť vegetačného obdobia skorých jarných lesných rastlín – „snežieniek“. Nakoniec, skoro na jar, mnohé rastliny mierneho podnebia (vrátane druhov stromov) zažívajú krátkodobé obdobia ostrého nesúladu medzi chladnou pôdou a teplým vzduchom.

Nemecký fyziológ Y. Sachs ešte v minulom storočí ukázal, že keď sa pôda ochladí na teplotu blízko nule (pokrytie črepníka ľadom), aj hojne zalievané rastliny môžu vädnúť, pretože pri nízkych teplotách korene nie sú schopné intenzívne absorbovať vodu. Na tomto základe sa v ekológii rozšíril názor o „fyziologickej suchosti“ biotopov s chladnými pôdami (teda o nedostupnosti vlahy pre rastliny s jej fyzikálnym nadbytkom). Zároveň stratili zo zreteľa, že Sachs a ďalší fyziológovia robili svoje pokusy s dostatočne teplomilnými rastlinami (uhorky, tekvica, šalát a pod.) a že v prirodzených chladných stanovištiach rastliny, ktorým nízke teploty pôdy slúžia ako prirodzená pozadie môže na ne reagovať.úplne inak. Moderné štúdie skutočne ukázali, že väčšine rastlín tundry, močiarov, skorých jarných lesných efemeroidov chýbajú tie javy útlaku (ťažkosti s absorpciou vody, poruchy vodného režimu atď.), ktoré by mohli byť spôsobené „fyziologickou suchosťou“ chladu. pôdy. To isté sa ukázalo pre mnohé rastliny v oblastiach permafrostu. Zároveň nemožno úplne poprieť depresívny účinok nízkych teplôt na absorpciu vlhkosti a ďalšie aspekty životnej aktivity koreňov (dýchanie, rast atď.), Ako aj na aktivitu pôdnej mikroflóry. V komplexe zložitých podmienok pre život rastlín na chladných stanovištiach má nepochybne význam. "Fyziologické sucho", "fyziologické sucho" v dôsledku nízkych teplôt pôdy sú možné v živote rastlín v najťažších podmienkach, napríklad pri pestovaní teplomilných rastlín na studených pôdach alebo skoro na jar pre dreviny, keď sú ešte neolistené konáre. veľmi horúce (až do 30-35 ° C) a zvyšujú stratu vlhkosti a intenzívna práca koreňových systémov ešte nezačala.

Rastliny nemajú žiadne špeciálne morfologické úpravy chrániace pred chladom, skôr môžeme hovoriť o ochrane pred celým komplexom nepriaznivých podmienok na chladných stanovištiach, vrátane silného vetra, možnosti vysychania a pod. ) často sa vyskytujú takéto ochranné morfologické znaky ako ochlpenie obličkových šupín, zimné pučanie púčikov (u ihličnanov), zhrubnutá korková vrstva, hrubá kutikula, ochlpenie listov a pod. tieto vlastnosti, hoci podporujú termoreguláciu (zníženie emisie žiarenia), sú dôležité najmä ako ochrana pred vysychaním. V rastlinnej ríši sú zaujímavé príklady prispôsobenia zameraného na udržanie (hoci krátkodobého) tepla v určitých častiach rastliny. Vo vysočinách východnej Afriky a Južnej Ameriky obrie "rozetové" stromy z rodov Senecio, Lobelia, Espeletia a iné pred častými nočnými mrazmi existuje taká ochrana: v noci sa listy ružice zatvoria a chránia najzraniteľnejšie časti - rastúce vrcholy. U niektorých druhov sú listy navonok dospievajúce, u iných sa voda vylučovaná rastlinou hromadí vo vývode; v noci premrzne len povrchová vrstva a porastové šišky sú chránené pred mrazom v akomsi „kúpeli“.

Z morfologických adaptácií rastlín na život v chladných stanovištiach sú dôležité malé rozmery a špeciálne formy rastu. Nielen mnohé bylinné trvalky, ale aj kríky a kríky polárnych a vysokohorských oblastí majú výšku nie väčšiu ako niekoľko centimetrov, veľmi blízko seba umiestnené internódie, veľmi malé listy (fenomén trpaslíka alebo trpaslíka). Okrem známeho príkladu - trpasličej brezy (ocko Betula) možno nazvať trpasličie vŕby (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) a veľa ďalších. Výška týchto rastlín zvyčajne zodpovedá hĺbke snehovej pokrývky, pod ktorou rastliny hibernujú, pretože všetky časti vyčnievajúce nad snehom odumierajú mrazom a vysychaním. Je zrejmé, že pri tvorbe trpasličích foriem v chladných biotopoch zohráva významnú úlohu chudoba výživy pôdy v dôsledku potlačenia aktivity mikróbov a inhibície fotosyntézy nízkymi teplotami. Ale bez ohľadu na spôsob formovania, trpasličie formy poskytujú rastlinám určitú výhodu pri prispôsobovaní sa nízkym teplotám: nachádzajú sa v ekologickom podloží, ktoré je v lete najviac vyhrievané, a v zime sú dobre chránené snehovou pokrývkou a prijímať dodatočný (aj keď malý) prítok tepla z hĺbky pôdy.

Ďalším adaptívnym znakom rastovej formy je prechod pomerne veľkých rastlín (kríkov a dokonca stromov) z ortotropného (vertikálneho) na plagiotropný (horizontálny) rast a tvorba plazivých trpasličích kríkov, trpasličích kríkov a trpasličích kríkov. Takéto formy sú schopné tvoriť trpasličí céder (Pinus pumila), borievka (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), horský popol atď. Vetvy stanidov sa rozprestierajú nad zemou a nestúpajú vyššie, ako je obvyklá hĺbka snehovej pokrývky. Niekedy je to dôsledok odumierania kmeňa a rastu spodných konárov (napr. pri smreku), niekedy je to rast stromu akoby „ležiaceho na boku“ s plagiotropným kmeňom, zakoreneným v veľa miest a stúpajúce konáre (cédrový škriatok). Zaujímavosťou niektorých drevnatých a krovitých zakrpatených drevín je neustále odumieranie starej časti kmeňa a rast „vrcholu“, v dôsledku čoho je ťažké určiť vek jedinca.

Halušky sú bežné vo vysokohorských a polárnych oblastiach, v podmienkach, ktoré dreviny už neznesú (napríklad na hornej hranici lesa). Zvláštne „škriatkové“ formy v extrémnych podmienkach sa vyskytujú v kríkoch a dokonca aj v druhoch lišajníkov, zvyčajne so vzpriameným huňatým rastom: na skalách Antarktídy tvoria plazivé stélky,

V závislosti od podmienok sú možné rastové modifikácie toho istého druhu. Existujú však druhy, ktoré úplne prešli do podoby škriatkov, napríklad škriatka horská, ktorá rastie v Alpách a Karpatoch - Pinus mughus, izolovaný ako samostatný druh z borovice horskej - Pinus montana.

Medzi rastovými formami, ktoré prispievajú k prežitiu rastlín v chladných biotopoch, patrí ešte jedna mimoriadne zvláštna – vankúš. Poduškový tvar rastliny vzniká v dôsledku zvýšeného vetvenia a extrémne pomalého rastu kostrových osí a výhonkov. Malé xerofilné listy a kvety sú umiestnené na obvode vankúša. Medzi jednotlivými vetvami sa hromadí jemná zem, prach, drobné kamienky. Výsledkom je, že niektoré druhy vankúšových rastlín sa stávajú kompaktnejšími a mimoriadne hustou: po takýchto rastlinách môžete chodiť ako po pevnej pôde. Takí sú Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Na diaľku je ťažké rozlíšiť ich od balvanov. Menej husté ostnaté vankúše z pôrodu Eurotia, Saxifraga.

Rastliny-vankúše sa dodávajú v rôznych veľkostiach (do priemeru 1 m) a rôznych tvaroch: pologuľovité, ploché, konkávne, niekedy dosť bizarné (v Austrálii a na Novom Zélande sa im hovorí „zeleninové ovce“).

Vďaka svojej kompaktnej štruktúre vankúšové rastliny úspešne odolávajú studeným vetrom. Ich povrch sa zohrieva takmer rovnako ako povrch pôdy a výkyvy teploty vo vnútri sú menej výrazné ako v prostredí. Boli zaznamenané prípady výrazného zvýšenia teploty vo vnútri vankúša; napríklad v najbežnejšom type vysočiny centrálneho Tien Shan Dryadanthe tetrandra pri teplote vzduchu 10 ° C vo vnútri vankúša dosiahla teplota 23 ° C v dôsledku akumulácie tepla v tomto druhu "skleníka". Vďaka pomalému rastu vankúšových rastlín sú z hľadiska trvanlivosti celkom porovnateľné so stromami. Takže v Pamíre vankúš Acantholimon hedini 3 cm v priemere mali vek 10-12 rokov, pri 10 cm - 30-35 rokov a vek veľkých vankúšov dosiahol viac ako sto rokov.

V rámci všeobecnej formy vankúšových rastlín existuje ekologická rozmanitosť: napríklad v horách obklopujúcich Stredozemné more sú rozšírené menej kompaktné xerofilné „ostnaté vankúše“, ktoré sa nenachádzajú vysoko v horách, pretože nie sú odolné voči chladu. , ale sú veľmi odolné voči suchu. Voľná štruktúra vankúša sa tu ukazuje ako výhodnejšia pre rastlinu ako kompaktná, pretože v podmienkach letného sucha a silného slnečného žiarenia znižuje riziko prehriatia jeho povrchu. Povrchová teplota stredomorských vankúšov býva v dôsledku silnej transpirácie nižšia ako teplota vzduchu a vo vnútri vankúša sa vytvára špeciálna mikroklíma; napríklad vlhkosť vzduchu sa udržiava na 70-80%, keď je vlhkosť vonkajšieho vzduchu 30%. Tvar vankúša je teda prispôsobením úplne inému súboru faktorov, teda jeho odlišnému „dizajnu“.

Z ďalších rastových vlastností, ktoré pomáhajú rastlinám prekonávať vplyvy chladu, treba spomenúť aj rôzne úpravy zamerané na zahĺbenie zimujúcich častí rastlín do pôdy. Ide o vývoj kontraktilných (kontraktilných) koreňov - hrubých a mäsitých, s vysoko vyvinutým mechanickým tkanivom. Na jeseň vysychajú a výrazne sa skracujú (čo je zreteľne viditeľné na priečnom zvrásnení), pričom vznikajú sily, ktoré vťahujú do pôdy zimujúce obnovovacie púčiky, cibuľky, korienky, pakorene.

Sťahovacie korene sa nachádzajú v mnohých rastlinách vo vysočinách, tundre a iných chladných biotopoch. Umožňujú najmä úspešne odolávať mrazu vydúvaniu rastlín z pôdy. V druhom prípade nielen vtiahnu púčik obnovy, ale v prípade prevrhnutia rastliny ho orientujú aj kolmo na povrch. Hĺbka stiahnutia kontraktilných koreňov sa pohybuje od centimetra do niekoľkých desiatok centimetrov v závislosti od vlastností rastliny a mechanického zloženia pôdy.

Adaptívne pretvarovanie ako ochrana pred chladom je jav obmedzený hlavne na chladné oblasti. Medzitým aj rastliny z miernejších oblastí pociťujú vplyv chladu. Fyziologické metódy ochrany sú oveľa univerzálnejšie. Sú primárne zamerané na zníženie bodu tuhnutia bunkovej šťavy, ochranu vody pred zamrznutím atď. Z toho vyplývajú také vlastnosti rastlín odolných voči chladu, ako je zvýšenie koncentrácie bunkovej šťavy, najmä vďaka rozpustným sacharidom. Je známe, že počas jesenného zvýšenia odolnosti proti chladu ("otužovania") sa škrob mení na rozpustné cukry. Ďalšou vlastnosťou rastlín odolných voči chladu je zvýšenie podielu koloidne viazanej vody na celkovej zásobe vody.

Pri pomalom poklese teploty môžu rastliny tolerovať ochladzovanie pod bod mrazu bunkovej šťavy v podchladenom stave (bez tvorby ľadu). Experimenty ukazujú, že úroveň podchladenia a bodov mrazu úzko súvisí s teplotnými podmienkami života. V rastlinách je však hypotermia možná len pri miernom chlade (niekoľko stupňov pod nulou). Tento spôsob adaptácie sa ukazuje ako oveľa účinnejší u iných poikilotermných hmyzích organizmov, v ktorých glycerín, trehalóza a iné ochranné látky zohrávajú úlohu nemrznúcej zmesi (otvorený zimujúci hmyz znesie podchladenie bunkových štiav bez zamrznutia na -30°C).

Mnohé rastliny sú schopné zostať životaschopné aj v zmrazenom stave. Existujú druhy, ktoré na jeseň vo fáze kvitnutia vymrznú a po rozmrazení na jar pokračujú v kvitnutí (vošky - Stellaria media, sedmokráska- Bellis perennis, arktický chren - Cochlearia fenestrata atď.). Skoré jarné lesné efemeroidy („snežienky“) počas krátkeho vegetačného obdobia opakovane znášajú jarné nočné mrazy: kvety a listy zmrznú do krehkého sklovitého stavu a pokryjú sa mrazom, ale po 2 – 3 hodinách po východe slnka sa roztopia a vrátia sa do svojho normálu štát. Schopnosť machov a lišajníkov znášať dlhodobé mrazy v zime v stave pozastavenej animácie je dobre známa. V jednom z experimentov lišajník Cladonia zmrazené pri -15 ° C počas 110 týždňov (viac ako dva roky!).

Po rozmrazení sa lišajník ukázal ako živý a celkom životaschopný, obnovila sa jeho fotosyntéza a rast. Je zrejmé, že v lišajníkoch v extrémne chladných podmienkach existencie sú obdobia takejto anabiózy veľmi dlhé a rast a aktívny život sa vykonávajú iba v krátkych priaznivých obdobiach (a nie každý rok). Takéto časté prerušovanie aktívneho života na dlhé obdobia zjavne vysvetľuje obrovský vek mnohých lišajníkov, určený rádiouhlíkovou metódou (až 1300 rokov v r. Rhizocagron geographicum a Alpy, až 4500 rokov v lišajníkoch v západnom Grónsku).

Anabióza je "extrémne opatrenie" v boji rastlín proti chladu, čo vedie k pozastaveniu životných procesov a prudkému poklesu produktivity. Oveľa väčší význam pri adaptácii rastlín na chlad má schopnosť udržiavať normálnu životnú aktivitu znížením teplotného optima fyziologických procesov a nižších teplotných hraníc, pri ktorých sú tieto procesy možné. Ako vidno z príkladu optimálnych teplôt pre fotosyntézu a jej nižších teplotných prahov, tieto javy sú dobre vyjadrené v rastlinách chladných biotopov. V alpských a antarktických lišajníkoch je teda optimálna teplota pre fotosyntézu asi 5 ° C; znateľná fotosyntéza sa v nich dá zistiť už pri -10 ° С. Pri relatívne nízkych teplotách sa optimum fotosyntézy nachádza v arktických rastlinách, vysokohorských druhoch a skorých jarných efemeroidoch. V zime pri teplotách pod nulou je veľa druhov ihličnatých stromov schopných fotosyntézy. U toho istého druhu sú teplotné optimá fotosyntézy spojené so zmenami podmienok: napríklad v alpských a arktických populáciách bylinných trvaliek - Ooh ria digyna, Thalictrum alpinum a iné druhy, sú nižšie ako tie na rovinách. Indikatívny je v tomto smere aj sezónny posun optima, keď teplota stúpa od jari do leta a klesá z leta na jeseň a zimu.

Pri nízkych teplotách je pre rastliny mimoriadne dôležité udržiavať dostatočnú úroveň dýchania – energetického základu pre rast a opravu prípadných poškodení chladom. Na príklade mnohých rastlín pamírskej vysočiny sa ukázalo, že za týchto podmienok po vystavení teplotám od -6 do -10 °C pretrváva skôr intenzívne dýchanie.

Ďalším príkladom odolnosti fyziologických procesov voči chladu je zimný a predjarný zasnežený porast v rastlinách tundry, vrchovín a iných chladných biotopov s krátkym vegetačným obdobím vďaka predpríprave. Tento jav je mimoriadne výrazný v efemeroidoch lesostepných dubových lesov (lesy - Scilla sibirica, Corydalis - Corydalis halleri, hus - Gagea lutea,čistič - Ficariaverna a iné), v ktorých už začiatkom zimy začína rast výhonkov s pukmi vytvorenými vo vnútri (najskôr v zamrznutej pôde a potom nad pôdou, vo vnútri snehovej pokrývky. Tvorba generatívnych orgánov sa nezastaví v r. ich v zime. V čase skorého „očakávania“, keď sa les zdá byť ešte úplne bez života, pod snehovou pokrývkou nad pôdou už vyrastajú tisíce výhonkov lesných a husacích cibuliek, ktoré v tomto čase dosahujú výšku 2-7 cm a pripravené začať kvitnúť, akonáhle sa sneh roztopí. Tvorba chlorofylu v skorých jarných efemeroidoch tiež začína pri nízkych teplotách rádovo 0 °C, dokonca aj pod snehom.

Ekologické rozdiely v odolnosti rastlín voči chladu

V ekológii a ekologickej fyziológii sa ako jeden z ukazovateľov odolnosti voči chladu využíva schopnosť rastliny odolávať po určitú dobu nízkym teplotám v experimentálnych podmienkach. Nazhromaždilo sa množstvo údajov, ktoré umožňujú porovnávať rastliny v biotopoch s rôznymi teplotnými podmienkami. Tieto údaje však nie sú vždy striktne porovnateľné, pretože teplota, ktorú rastlina znesie, závisí okrem iného aj od dĺžky jej pôsobenia (napríklad možno tolerovať mierne prechladnutie rádovo -3-5 °C mierne teplomilnou rastlinou niekoľko hodín, ale že teplota sa môže ukázať ako deštruktívna, ak pôsobí niekoľko dní), Vo väčšine experimentálnych prác je zvykom chladiť rastliny na jeden deň alebo podobnú dobu.

Ako je zrejmé z nasledujúcich údajov, odolnosť rastlín voči chladu je veľmi rozdielna a závisí od podmienok, v ktorých žijú.

Jedným z extrémnych príkladov odolnosti voči chladu je takzvaný „kryoplanktón“. Ide o snehové riasy, ktoré žijú v povrchových vrstvách snehu a ľadu a pri masívnom premnožení spôsobujú jeho sfarbenie („červený sneh“, „zelený sneh“ atď.). V aktívnych fázach sa vyvíjajú pri 0 ° C (v lete na rozmrazenom povrchu snehu a ľadu). Hranice odolnosti voči nízkym teplotám od -36 ° С pri Chlamydomonas nivalis do -40, -60 ° С pri Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Rovnako veľká je mrazuvzdornosť fytoplanktónu polárnych morí, ktorý často hibernuje v ľadovej kôre.

Alpské trpasličí kríky sa vyznačujú vysokou odolnosťou proti chladu - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea a iné (-28, -36 ° С), ihličnaté stromy: napríklad pre borovicu Pinus strobus v tirolských Alpách zaznamenali experimenty rekordnú teplotu: -78 °C.

Rastliny tropických a subtropických oblastí majú veľmi malú odolnosť voči chladu, kde na ne (s výnimkou vysokých hôr) vplyv nízkych teplôt nepociťuje. Takže pre riasy tropických morí (najmä plytké oblasti) je spodná hranica teploty v rozmedzí 5-14 ° C (pamätajte, že pre riasy arktických morí je horná hranica 16 ° C). Sadenice tropických stromov odumierajú pri 3-5 ° C. V mnohých tropických teplomilných rastlinách, napríklad, okrasné skleníkové druhy z rodov Gloxínia, Coleus, Achimenes a iné, zníženie teploty na niekoľko stupňov nad nulou spôsobuje fenomén „chladu“: pri absencii viditeľného poškodenia sa rast po chvíli zastaví, listy opadávajú, rastliny vädnú a potom odumierajú. Tento jav poznajú aj teplomilné kultúrne rastliny (uhorky, paradajky, fazuľa).

Veľmi nízka odolnosť voči chladu u teplomilných plesní z rodov Mucor, Thermoascus, Anixia a iné.Umierajú za tri dni pri teplote 5-6°C a ani teplota 15-17°C nevydrží dlhšie ako 15-20 dní.

V závislosti od stupňa a špecifickej povahy odolnosti voči chladu možno rozlíšiť nasledujúce skupiny rastlín.

Rastliny neodolné voči chladu

Do tejto skupiny patria všetky rastliny, ktoré sú vážne poškodené aj pri teplotách nad bodom mrazu: riasy teplých morí, niektoré huby a mnohé listnaté rastliny tropických dažďových pralesov.

Mrazuvzdorné rastliny

Hoci tieto rastliny tolerujú nízke teploty, vymrznú, len čo sa v pletivách začne tvoriť ľad. Mrazuvzdorné rastliny sú chránené pred poškodením len pomocou spomalenia mrazu. V chladnejších ročných obdobiach majú zvýšenú koncentráciu osmoticky aktívnych látok v bunkovej šťave a v protoplazme, ako aj prechladzovanie, ktoré zabraňuje alebo spomaľuje tvorbu ľadu pri teplotách do cca -7°C a pri stálom hypotermii a nižším teplotám. Počas vegetačného obdobia sú všetky olistené rastliny mrazuvzdorné. Počas celého roka sú na tvorbu ľadu citlivé hlbokomorské riasy, studené moria a niektoré sladkovodné riasy, tropické a subtropické dreviny a rôzne druhy z miernych oblastí.

Rastliny odolné voči ľadu

V chladnom období tieto rastliny znášajú extracelulárne zamŕzanie vody a s tým spojenú dehydratáciu. Niektoré sladkovodné a prílivové riasy, suchozemské riasy, machy všetkých klimatických pásiem (aj tropické) a viacročné suchozemské rastliny v oblastiach s chladnými zimami sa stávajú odolnými voči tvorbe ľadu. Niektoré riasy, mnohé lišajníky a rôzne dreviny sú mimoriadne odolné; potom ostanú nepoškodené aj po dlhotrvajúcich silných mrazoch a dajú sa ochladiť aj na teplotu tekutého dusíka.