Gastropody sú lastúrniky, hlavonožce. Obehový, reprodukčný a vylučovací systém ulitníkov

Trieda Gastropoda

Ryža. 207. Hroznový slimák Helix pomatia (od Natálie): 1, 2 - tykadlá, 3 - noha, 4 - ulita, 5 - dýchací otvor

Charakteristické znaky triedy sú: pevná škrupina v tvare kužeľa alebo špirály; dobre definovaná hlava s 1-2 pármi tykadiel a očí, plochá ploska chodidla. Gastropody, rovnako ako všetky mäkkýše, sú bilaterálne symetrické zvieratá, ale v dôsledku vytvorenia špirálovito stočenej škrupiny vykazujú porušenie symetrie vo vnútornej a vonkajšej štruktúre.

Škrupina je vylučovaná vápenatými žľazami plášťa. Väčšina ulitníkov má špirálovito stočenú škrupinu a niektoré majú škrupinu v tvare čiapky. Výnimkou sú zástupcovia jednej z čeľadí rodu Bertelinia, ktorej schránku tvoria dve chlopne spojené väzivom. Špirálové závity ulitníkov so špirálovou škrupinou môžu byť umiestnené v rovnakej rovine (placospiral) alebo v rôznych rovinách (turbospiral). Existujú praváci

(dexiotropné) a ľavotočivé (leiotropné) ulity. Túto charakteristiku je možné určiť pri pohľade na škrupinu zhora z vrcholu. Ak je špirála skrútená v smere hodinových ručičiek, potom je táto škrupina pravá, ak je proti smeru hodinových ručičiek, potom je ľavotočivá. Os škrupinovej špirály je zvyčajne reprezentovaná hustým stĺpom - stĺpom (columella), niekedy dutým stĺpom s vonkajším otvorom - pupkom. Niekedy je posledný závitok špirály lastúr široký a prekrýva predchádzajúce závity. Ide o evolventné schránky (Voluta, Cypraea). Ak sú všetky otáčky špirály otvorené, potom sa škrupina nazýva evoluta (Planorbis). U ulitníkov patriacich k druhom hrebeňových konárov má škrupina zvyčajne uzáver, ktorý zakrýva otvor ulity - ústa. Operkulum sa tvorí na dorzálnej strane zadnej časti nohy. Keď sa noha vtiahne do škrupiny, veko zatvorí ústa. Mäkkýše s uzavretou schránkou ľahšie znášajú nepriaznivé podmienky. Stenu plášťa tvorí vonkajšia vrstva - periostracum, vrstva vápenatého porcelánu - ostracum. Niektoré ulitníky majú výraznú tretiu vnútornú škrupinovú vrstvu (hypostracum), ktorá môže byť perleťová alebo smaltovaná s ružovou, žltou alebo oranžovou farbou (Cassis). Pod škrupinou je plášť, ktorého predný okraj visí nad telom a vytvára plášťovú dutinu, do ktorej sa otvárajú análne, vylučovacie a pohlavné otvory. V plášťovej dutine sa nachádzajú 1-2 ktenidiá, predstavujúce perovité žiabre mäkkýšov. Stena plášťovej dutiny u suchozemských slimákov je premenená na pľúca. Na báze ctenidia sú zvyčajne orgány chemického zmyslu - osphradia. Okraj plášťa môže tvoriť dlhú trubicu - sifón, vyčnievajúcu spod plášťa. Mäkkýše, ktoré sa zavŕtajú do zeme, komunikujú s vonkajším prostredím cez sifón.

Zažívacie ústrojenstvo. Gastropody sa živia rastlinnou hmotou alebo detritom (rozkladajúcim sa rastlinné zvyšky) alebo sú dravé. Dravé druhy majú kmeň, ktorý sa nachádza v špeciálnej vagíne na prednej časti tela a je schopný vychýliť sa cez otvor na spodnej strane hlavy. Ústny otvor je v tomto prípade umiestnený na konci kmeňa. U predstaviteľov radu Conus môžu jednotlivé zuby raduly, často vo forme vodičov alebo dutých vnútorných harpún, vyčnievať smerom von z ústneho otvoru. Mäkkýše vstreknú jed do tela obete a potom ho zjedia. Napríklad kužeľ (Conus) útočí na ryby a iné živočíchy. Dravé ulitníky (Natica) sa vŕtajú do schránok lastúrnikov a z úst vylučujú sliny s obsahom kyseliny sírovej, ktorá rozpúšťa schránku obetí. Väčšina druhov ulitníkov sú detritivory a fytofágy. Pomocou raduly a čeľustí zoškrabujú potravu zo substrátu. Obrázok 208 zobrazuje štruktúru tráviaceho systému hroznového slimáka.



Ryža. 208. Anatómia slimáka (od Brianda): 1 - labiálne chápadlo, 2 - očné chápadlo, 3 - hltan, 4 - perifaryngeálny nervový krúžok, 5 - pľúca, 6 - pľúcna žila, 7 - pľúcny otvor, 8 - konečník, 9 - vylučovací otvor, 10 - konečník, 11 - močovod, 12 - predsieň, 13 - srdcová komora, 14 - osrdcovník, 15 - oblička, 16 - žalúdok, 17 - pečeň, 18 - hermafroditná žľaza, 19 - hermafroditný vývod, 20 - proteínová žľaza, 21 - semenná nádobka, 22 - semenný kanálik, 23 - vajcovod, 24 - vas deferens, 25 - vačok šípov lásky, 26 - prstové žľazy, 27 - metla, 28 - penis, 29 - slinné žľazy

Z úst sa potrava dostáva do hltana. Kanáliky jedného alebo dvoch párov slinných žliaz vstupujú do hltana. Pažerák vybieha z hltana, často tvorí predĺženie – strumu. S pažerákom sú spojené rôzne žľazy: slinné žľazy, Leibleinove žľazy alebo iné, napríklad jedovatá v Toxoglossa. Stredná časť čreva, vystlaná endodermou, pozostáva zo žalúdka, do ktorého ústia pečeňové kanály, a zo samotného stredného čreva. Pečeň ulitníkov funguje nielen ako tráviaca žľaza, ktorá vylučuje enzýmy, ktoré rozpúšťajú sacharidy, ale plní aj funkciu absorpcie, ako napríklad stredné črevo. V pečeňových lalôčikoch sa čiastočne vyskytuje intracelulárne trávenie - fagocytóza.

V žalúdku nižších bylinožravých ulitníkov sa často nachádza kryštálový stĺpec, ktorý vylučuje tráviace enzýmy, podobné tým, ktoré sa nachádzajú v monoplakoforách. Malé stredné črevo vybiehajúce zo žalúdka tvorí slučky v trupe a prechádza do ektodermálneho zadného čreva a končí v konečníku nad hlavou.

Dýchací systém. Väčšina ulitníkov sú vodné živočíchy a dýchajú žiabrami. Žiabre alebo ctenidia sú párové kožné výrastky bipinnatej štruktúry umiestnené v dutine plášťa. Niektoré primitívne formy majú dve ctenidia, ale väčšina druhov má len jedno ctenidium kvôli zmenšeniu orgánov na pravej strane tela. U niektorých ulitníkov sa v prednej časti tela nachádzajú 1 až 2 ktenidie a ich vrcholy smerujú dopredu (prosobranchiálne), zatiaľ čo u iných je jedna ktenidia posunutá dozadu na pravej strane a s vrcholom smerom dozadu (opistobranchiálna). . Niektoré ulitníky stratili ktenidiá a vyvinuli sekundárne kožné adaptácie.

žiabre. Pozemné a sekundárne vodné mäkkýše majú orgán dýchania vzduchu - pľúca. Pľúca mäkkýšov je upravená plášťová dutina, ktorej stenami preniká hustá sieť krvných ciev (obr. 208). Vzduch vstupuje do pľúc cez špeciálny dýchací otvor. Kyslík difunduje cez tenké steny plášťa a krvných ciev do krvi. Sekundárne vodné pľúcne mäkkýše tiež dýchajú vzduch, plávajú alebo sa plazia na povrch vody. Keď sa ponoria do vody, ich dýchací otvor sa uzavrie. Veľký význam Všetky vodné mäkkýše majú kožné dýchanie.

Obehový systém OTVORENÉ. V primitívnych formách srdce pozostáva z jednej komory a dvoch predsiení a u väčšiny druhov je srdce dvojkomorové, pozostávajúce z komory a jednej predsiene. Poloha srdca súvisí s polohou ctenidia alebo pľúc. U prosobranch a pľúcnych ulitníkov je srdce umiestnené predsieňou dopredu, zatiaľ čo u opistobranchov je srdce umiestnené predsieňou dozadu. Aorta odstupuje z komory, ktorá sa delí na cefalickú a splanchnickú artériu, ktoré sa rozvetvujú na menšie cievy. Z nich sa krv naleje do parenchýmu a priestorov medzi orgánmi, stráca kyslík a nasýti sa oxid uhličitý. Z vnútorných orgánov sa krv zhromažďuje v žilových dutinách, potom prechádza do aferentných žiabrových ciev. V kapilárnom systéme žiabrov sa krv obohacuje o kyslík a cez eferentné cievy sa vracia do srdca.

Nervový systém roztrúsený-nodulárny typ a pozostáva z piatich párov nervových ganglií alebo ganglií: cerebrálnych (hlavových), pedálových (noha), pleurálnych, parietálnych a viscerálnych (obr. 209). Mozgové gangliá sa nachádzajú v hlave nad hltanom a inervujú zmyslové orgány (chápadlá, oči). Pedálové gangliá inervujú nohu, pleurálne gangliá inervujú plášť, parietálne gangliá inervujú ctenidium a osphradius, viscerálne gangliá inervujú vnútorné orgány. Medzi cerebrálnymi, pedálovými a viscerálnymi gangliami sú prítomné komisury (priečne nervové povrazce). Spojivá (pozdĺžne šnúry) spájajú mozgové a pedálové gangliá a vytvárajú pedálovú slučku. Mozgové gangliá sú tiež spojené s pleurálnymi, parietálnymi a viscerálnymi gangliami. Táto druhá veľká slučka s gangliami je homológna s pleuroviscerálnymi (laterálnymi) kmeňmi bokonervoe. Priečne nervové povrazce medzi dvoma uzlovými slučkami spájajú pleurálne a pedálové gangliá. V súvislosti s krútením kmeňového vaku u mnohých ulitníkov vzniká medzi pleurálnymi a parietálnymi gangliami prekríženie spojiviek, nazývané chiastoneúria (obr. 209 A, B]. Nervová sústava bez prekríženia spojiviek sa nazýva epineurálna a s krížením - chiastoneurálnym V niektorých prípadoch je vývoj asymetrie nervového systému pozorovaný systémy so skrátením spojív na pravej strane tela.



Ryža. 209. Schéma stavby rôznych ulitníkov: A, B - prosobranchs, C - pulmonates, D - opistobranchs (podľa Shtempela); 1 - ústa, 2 - mozgový ganglion, 3 - pleurálny ganglion, 4 - parietálny ganglion, 5 - viscerálny ganglion, 6, 7 - osphradia, 8, 9 - ctenidia, 10 - pečeň, 11 - gonáda, 12 - konečník, 13 - osrdcovník, 14 - cievna sieť pľúc

gangliá sú niekedy zrastené. U vyšších ulitníkov je koncentrácia všetkých ganglií v blízkosti hltana s tvorbou perifaryngeálneho nervového prstenca (hroznový slimák, obr. 209, B).

Zmyslové orgány. Gastropody majú pár očí umiestnených na spodnej časti alebo na vrchole chápadiel. Sú to buď jednoduché očné jamky alebo očné vezikuly so šošovkou. Predné hlavové chápadlá pľúc vykonávajú funkciu orgánov chuti a vône. Na báze žiabier sú osphradia - chemické zmyslové orgány. Majú tvar valčeka alebo dvojperovitej štruktúry, podobne ako žiabre. Statocysty - orgány rovnováhy sa nachádzajú v nohe vedľa pedálových ganglií, ale sú inervované z mozgových ganglií. Statocysta je uzavretá vezikula vystlaná riasinkami a zmyslovými bunkami, v ktorých plávajú statolity z uhličitanu vápenatého. Orgánmi dotyku sú hlavové chápadlá, ale jednotlivé hmatové bunky sú roztrúsené po celej koži.

Vylučovací systém ulitníky sú zastúpené 1-2 obličkami coelomoduktového typu. Dve obličky sú zachované iba u nižších ulitníkov. Obličky sú spojené vnútornými koncami vo forme riasinkových lievikov s osrdcovníkom (oblasť coelomu) a ich kanáliky ústia do plášťovej dutiny po stranách konečníka.

Reprodukčný systém . Medzi ulitníky Existujú dvojdomé a hermafroditné zvieratá. Pohlavná žľaza je pohlavná žľaza, ktorá je vždy nepárová, z ktorej vychádza jeden vývod. Samce dvojdomých druhov teda majú semenník a vas deferens a samice vaječník a vajcovod. Hermafrodity majú zložitý reprodukčný systém, napríklad slimák hroznový (obr. 208). Má hermafroditickú žľazu, kde sa vyvíjajú mužské a ženské reprodukčné bunky. Zo žľazy vystupuje hermafroditický kanálik, do ktorého vteká bielkovinová žľaza. Po sútoku bielkovinovej žľazy sa hermafroditický vývod rozširuje a vytvárajú sa v ňom dva žľaby: široký - vajcovod a úzky - vas deferens. Potom je spoločný kanál rozdelený na nezávislé kanály. Vajíčkovod prechádza do maternice, do ktorej prúdia vývody prstových žliaz, burza s vápenatými ihličkami (vrecko so šípkami lásky) a vývod zo spermatickej nádobky. Ďalej maternica prechádza do vagíny, ktorá sa otvára ženským genitálnym otvorom do genitálnej predsiene (invaginácia kože). Do vas deferens prúdi bičová žľaza, ktorá vylučuje sekréty, ktoré tvoria súčasť spermatoforu. Vas deferens potom prechádza do širšieho ejakulačného kanála, ktorý preniká do kopulačného orgánu (penisu) a ústi do genitálnej predsiene. Pri kopulácii hroznových slimákov sa spermie dostanú do spermatéky každého z kopulujúcich jedincov. K oplodneniu vajíčok dochádza neskôr. Vajíčka vstupujúce do maternice sú oplodnené cudzími spermiami pochádzajúcimi zo spermatickej nádobky.

rozvoj. Väčšina mäkkýšov sú vodné živočíchy a vyvíjajú sa prostredníctvom metamorfózy. Larva je lastovičník, alebo veliger, podobný trochofóru. Vo všetkých suchozemských mäkkýšoch, väčšine sladkovodných a mnohých morských formách sa pozoruje priamy vývoj. Z nakladených vajíčok sa liahnu mladé mäkkýše.

Trieda ulitníkov je rozdelená do niekoľkých podtried: podtrieda Prosobranchia, podtrieda Opisthobranchia a podtrieda Pulmonata.

Klasifikácia ulitníkov je založená na štrukturálnych znakoch žiabier, raduly, nervových, obehových, vylučovacích a reprodukčných orgánových systémov. Podtrieda prosobranchia (Prosobranchia) sa rozlišuje na základe predného uloženia plášťovej dutiny, polohy žiabrov s vrcholmi dopredu, ako aj chiastoneúrie. Podtriedu opistobranchií (Opisthobranchia) charakterizuje posunutie plášťovej dutiny späť na pravú stranu, poloha žiabier s vrcholmi smerom dozadu. Pľúcna podtrieda (Pulmonata) spája suchozemské mäkkýše s pľúcnym dýchaním.

Podtrieda Prosobranchia (Prosobranchia)

Prosobranchy sa vyznačujú predným postavením paliálneho komplexu, chiastoneúriou a dvojdomosťou.

Predtým bola podtrieda rozdelená do dvoch rádov: rád diotokardie a rád monotokardie. V súčasnosti bola vykonaná revízia prosobranchového systému, ktoré sú teraz rozdelené do troch radov na základe stavby žiabrového aparátu a raduly: rad Circubranchia, rad Scutibranchia, rad Pectinibranchia.

Zloženie prvých dvoch rádov zodpovedá predovšetkým bývalému rádu Diotocardia a Combatebranchs zodpovedá rádu Monotocardia.

Rad Circumbranchia (Cyclobranchia). Circumbranchs, alebo limpets, predstavujú špecializovanú skupinu ulitníkov. Ich plášť alebo sekundárne žiabre sú umiestnené v plášťovej dutine v kruhu.

Umývadlo je sekundárna zjednodušená škrupina viečkového typu. V larválnom stave sa z nich vyvinie špirálovitá škrupina, ktorá sa neskôr premení na čiapočku. Existuje pár alebo jedna zo žiabier, srdce s dvoma predsieňami (pravá je rudimentárna), dve obličky (pravá je menšia) a nepárová gonáda. Dvojdomý. Charakteristická je chiastoneúria. Radula je primitívna - vo forme plochej stuhy s niekoľkými zubami s tvrdými mineralizovanými korunkami. Na hlave je jeden pár chápadiel a očí.


Oddelenie obsahuje 350 moderné druhy. Zástupcovia radu sú epibionty, ktoré žijú na povrchu pevného substrátu, živia sa riasami a iným znečistením. Zástupcom podtriedy je komerčný mäkkýš prílipka (Patella), žijúci v príboji. Morská prílipka má výrazný „domovský“ inštinkt (navádzanie). Počas prílivu sa tanierik plazí po skalách, živí sa riasami a pri odlive sa vždy vracia na to isté miesto. Druhy patella sa nachádzajú takmer vo všetkých moriach. V Čiernom mori sa najčastejšie vyskytuje patella pontica a P. vulgata.

Rad Dermosabranchia (Scutibranchia). V demobranchoch môže byť schránka čiapočkovitá (Fissurella), uškovitá (Haliotis) alebo turbošpirála (Pleurotomaria). Škrupina sa vyznačuje zárezom, z ktorého vyčnievajú kožné žiabre. V škrupinách v tvare klobúka má zárez tvar predĺženého oválneho otvoru umiestneného na vrchole. U mäkkýšov s lastúrnikmi v tvare ucha sa zárez premenil na sériu otvorov pozdĺž okraja posledného závitku ulity. Ako mäkkýš rastie, predtým vytvorené otvory zarastajú (obr. 210). V turbo-špirálových formách prebieha pozdĺž posledného závitu špirály zárez v plášti vo forme štrbiny.

Plášťový komplex orgánov je symetrický. Vždy majú pár žiabrov, srdce s dvoma rovnakými predsieňami, pár obličiek a nepárovú gonádu. Dvojdomý. Radula má početné zuby, pozdĺžne záhyby pozdĺž niekoľkých ohybov v zadnej časti.

Existuje 450 druhov dermatobranchov. Abalóny (Haliotis) a fisurely (Fissurella) žijú tak, že sa svojimi veľkými sploštenými nohami držia kameňov alebo skál. Otvory v umývadle slúžia na výmenu vody pri dýchaní. Mäso z mušlí sa konzumuje v ázijských krajinách a Severná Amerika. Veľmi cenená je aj mušľa Haliotis, ktorá má krásnu perleť ružovej, bielej alebo modrozelenej farby. Stretneme

jedným druhom je ušeň diskatá, ktorá tvorí závislú populáciu na malom ostrove Moneron pri juhovýchodnom pobreží Sachalin. Tento druh sa rozmnožuje iba pri pobreží Japonska a jeho larvy sú unášané prúdom k brehom Sachalinu.

Mäkkýše s turbo-špirálovými lastúrami (Pleurotomaria) majú dlhú, úzku štrbinu, ktorá prechádza stredom posledného praslena. Ide o vzácne hlbokomorské mäkkýše nachádzajúce sa v tropických zónach Tichého a Atlantického oceánu. Krásny tvar mušle a zlatá perleť robia zo zástupcov tejto rodiny jedno z prvých miest v obľúbenosti medzi zberateľmi. Pre morské akvárium v ​​Japonsku (Toba) bol zakúpený jeden exemplár živej pleurotomárie za 10 000 dolárov.

Objednajte si Pectinibranchia. Tvar ctenidia je hrebeňovitý. Toto je najrozmanitejší a najpočetnejší rad prosobranchov, ktorý kombinuje bylinožravé a dravé mäkkýše. Zástupcovia rádu žijú hlavne v moriach, ale existuje veľa sladkovodných a menej často suchozemských druhov.

Škrupina je často špirálovito stočená, bez zárezu (obr. 211, D, E, F). Väčšina druhov má operkulum na hornej strane zadného konca nohy, ktoré uzatvára otvor, keď sa telo vtiahne do ulity. Vo viacerých rodinách sa operkulum stratilo.

Plášťový komplex je asymetrický: je tu jedna žiabra, jedna oblička, jedna predsieň. Menej často sú obličky dve alebo pravá je premenená na genitálny kanál (gonodukt). Radula má rôzny tvar: s mnohými zubami alebo s 3-7 zubami v každom priečnom rade.

Objednávka zahŕňa viac ako 100 rodín. Z morských foriem sem patria najväčšie ulitníky s krásnou lastúrou: Strombus, Cassis, Murex, Hemifusus. V Čiernom mori sa vyskytuje rapana (Rapana) s oranžovou vnútornou vrstvou, dovážaná z Tichého oceánu. Krásne ulity mnohých mäkkýšov z tohto rádu sa používajú ako dekorácie a na výrobu šperky. V teplých moriach sa vyskytujú početné druhy cyprií (Surraea) s evolventnou schránkou. Predtým boli malé cyperské mušle používané ľuďmi ako peniaze v Afrike, na juhu a Juhovýchodná Ázia. Názov vietnamských peňazí „dong“ znamená škrupina. Medzi komerčné formy patria trubači (Buccinum). V Rusku sa rybie konzervy vyrábajú z surmoviek ulovených v moriach Ďalekého východu. Spomedzi morských foriem samostatnú skupinu predstavujú mäkkýše kýlovité (Heteropoda). Patria sem napríklad karinárie. U keelenopodov je škrupina znížená v dôsledku planktónového životného štýlu. Noha sa zmenila na plutvy – nepárové brušné a chvostové. Kýlové nohy sú bežné v teplých moriach.


Podtrieda Opisthobranchia

V opisthobranchs je plášťová dutina posunutá na pravú stranu a ctenidium smeruje svojim vrcholom dozadu. V niektorých formách sú ctenidia redukované a majú adaptívne žiabre. Mnoho ľudí nemá umývadlo. Nervový systém bez chiastoneúrie Asymetria je výrazná: je tu jedno ctenidium, jedna oblička a jedna predsieň. Hermafroditi. Žijú iba v moriach. Známych je asi 15 jednotiek.

Objednajte si Tectibranchiu zachovať škrupinu, často v evolventnom tvare. Majú jedno ctenidium. Zástupcom rádu je zajac morský (Aplysia, obr. 212, A). Sú to veľké mäkkýše, ktorých hmotnosť môže dosiahnuť viac ako 400 g. Žijú v teplých moriach. Aplysie majú tenkú, zmenšenú škrupinu. Spodná noha tvorí plazivú podrážku a po stranách tela sa z nohy dvíhajú párové čepele, ktoré zakrývajú škrupinu na vrchu. Na hlave Aplysie sú chápadlá, ktoré sa nejasne podobajú ušiam zajaca (odtiaľ názov - morský zajac). Majú výrazné ochranné sfarbenie, často s bielymi škvrnami. Morské zajace sú komerčné mäkkýše a obyvatelia tropických oblastí ich používajú ako potravu.

Objednajte si Nudibranchiu chýbajú mušle a ctenidia. Ide o predĺžené plazivé spodné formy, s adaptívnymi žiabrami na dorzálnej ploche (obr. 212, B). Nahosemenný Dendronotus má na chrbte rozvetvené žiabre, vďaka čomu má telo rastlinný vzhľad. U niektorých nudibranchov zasahujú pečeňové procesy zvnútra do dutiny chrbtových žiabier, v ktorých sa hromadia nestrávené bodavé bunky hydroidných polypov, ktorými sa živia. Tieto bunky pri podráždení vystreľujú a chránia mäkkýše.

Objednať pteropódy (Pteropoda) predstavuje uniknutú skupinu mäkkýšov v súvislosti s planktónnym životným štýlom. Väčšina z nich má zmenšenú škrupinu. Telo je priehľadné a nohy sa zmenili na párové plutvy. Zástupcom pteropódov môže byť anjel morský (Clione, obr. 212, B). Niektorí taxonómovia dokonca klasifikujú pteropódy ako nezávislú podtriedu pravých vetiev.

Podtrieda pľúcna (Pulmonata)

Ide najmä o suchozemské mäkkýše alebo sekundárnych vodných obyvateľov sladkých vôd. Plášťová dutina je premenená na orgán dýchajúci vzduch – pľúca. Nervový systém je epineurálny, bez dekusácie spojív (obr. 209, B). Gangliá sú sústredené v perifaryngeálnom kruhu. Nervová vetva sa rozprestiera od pravého parietálneho ganglia k prídavnému gangliu azygos. Bilaterálna symetria je narušená: je tu jedna oblička, jedna pľúca, jedna predsieň. Škrupina je zvyčajne špirálovito stočená, bez veka. Niekedy je škrupina redukovaná - u slimákov, ktoré sú schopné zavŕtať sa do pôdy alebo hlodať dutiny v tkanivách rastlín a húb. Podtrieda zahŕňa dva nadrady: nadrad Stylommatophora a nadrad Basommatophora.


Ryža. 212. Opisthobranch mäkkýše (podľa Dogela): A - morský zajac Aplysia depilans, B - nudibranch mäkkýš Catnona; 1 - chápadlá, 2 - hlava, 3 - adaptívne žiabre; B - morský anjel Chone hmactna, G - Berthelinia Berthelinia


Nadrad stopkaté zahŕňa rôzne suchozemské slimáky a slimáky (obr. 213, A). V niektorých krajinách sa ako potrava používajú veľké hroznové slimáky (Helix pomatia) a tropické druhy rodu Achatina. Množstvo suchozemských slimákov (Zebrina, Fruticicola atď.) sú medzihostiteľmi motolice kopijovitej. Niektoré slimáky (Deroceras, Parmacella atď.) poškodzujú poľnohospodárske rastliny na vlhkých pôdach. Bežné sú slimáky Limax. Väčšina pľúcnych mäkkýšov sú bylinožravce alebo detritivory a zohrávajú významnú úlohu pri rozklade rastlinného odpadu, čím prispievajú k tvorbe pôdy.

Nadrad sediaci združuje sladkovodné a niektoré suchozemské slimáky (obr. 213, B). Ich oči sú umiestnené na spodnej časti druhého páru chápadiel. Patria medzi ne rozšírené sladké vody rybničné slimáky (Limnaea), závitky (Planorbis, obr. 214). Medzi sladkovodnými mäkkýšmi sú medzihostitelia helmintov. Malý slimák rybničný (Limnaea truncatula) je teda medzihostiteľom motolice pečeňovej. Rybníky a navijaky sú sekundárne vodné živočíchy, ktoré majú orgán dýchania vzduchu - pľúca.

Praktický význam ulitníkov. Lov jedlých ulitníkov je objemovo nižší ako lov lastúrnikov a hlavonožcov. Populácia morských pobreží však často konzumuje ulitníky, ako sú prílipky (Patella), úhory (Haliotis), trubači (Buccinum), littorina (Littorina), morské zajace (Aplysia) atď.


krajiny jedia veľké suchozemské slimáky rodov Achatina, Helix, ako aj slimáky. V Rusku sa v moriach Ďalekého východu systematicky lovia surmovky rodu Buccmum a vyrábajú sa z nich konzervy.

Gastropody sa vo veľkej miere lovia na mušle krásny tvar a perleť na výrobu ozdôb a šperkov. Camea sú vyrezané z hrubostenných mušlí s ružovou, oranžovou vnútornou vrstvou (Cassis, Strombus) (zvyčajne reliéf zobrazujúci profilový portrét). Obzvlášť krásne výrobky z perlete Hahotis sú náhrdelníky a brošne. Perleťová škrupina sa používa na vykladané predmety, škatule, vázy a nábytok. Múzeá po celom svete uchovávajú mnohé portréty a perleťové predmety s veľkou umeleckou hodnotou.

Pozemné slimáky môžu byť škodlivé pestované rastliny. Hroznový slimák teda poškodzuje hrozno a slimáky poškodzujú záhradné plodiny. Niektoré sladkovodné ulitníky (malé rybničné slimáky) a suchozemské slimáky sú medzihostiteľmi motolíc. Nesmieme však zabúdať na hlavný biocenotický význam ulitníkov v prírode. Ich počet a druhová diverzita sú veľké a zohrávajú významnú úlohu v biologickom cykle. Väčšina ulitníkov sa živí riasami a detritom, a preto sú dôležité pri ničení a mineralizácii organických zvyškov. S inou

Na druhej strane sa veľa rýb a obojživelníkov živí vodnými ulitníkmi a niektoré vtáky, cicavce a hmyz sa živia suchozemskými ulitníkmi. Na udržanie rovnováhy v ekosystémoch je potrebné chrániť ulitníky ako ich dôležité zložky.

Fylogenéza a ekologické žiarenie ulitníkov. Predkovia ulitníkov boli s najväčšou pravdepodobnosťou obojstranne symetrické živočíchy s párovými orgánmi (ktenidie, obličky, predsiene) a epineurálnym nervovým systémom (obr. 215). Táto organizácia sa prejavuje v procese individuálneho vývoja, kedy larva – veliger – postupne narúša svoju obojstrannú symetriu. Okrem toho u niektorých primitívnych rodov, ako je prílipka (Patella), sa obojstranná symetria v hlavných znakoch zachováva až do dospelosti. Predpokladá sa, že prvé ulitníky mali podobný vzhľad ako Patella, ale mali malú veľkosť, s ulitou v tvare čiapky. V procese evolúcie došlo k zväčšeniu veľkosti mäkkýšov, predĺženiu tela a vytvoreniu špirálovito stočenej ulity, do ktorej sa v prípade nebezpečenstva dalo vtiahnuť celé telo zvieraťa. Špirálovo stočená škrupina vo forme turbošpirály mala najoptimálnejšie ukazovatele kapacity, pevnosti a umiestnenia ťažiska.

Spomedzi moderných podtried ulitníkov možno za najprimitívnejšie považovať cirkumbranchiu (Cyclobranchia) a demobranchiu (Scutibranchia), ktoré majú najväčší počet plesiomorfných znakov. Ich obojstranná symetria je v menšej miere narušená: sú zachované párové ktenidie, obličky a predsiene; Najplnšie sú zastúpené párové gangliá nervového reťazca. U jednotlivé druhy namiesto pedálových ganglií sú tu krátke pedálové choboty, ktoré pripomínajú tie u monoplakoforov. Primitívny stav raduly sa pozoruje v strmých vetvách.

Ďalšiu úroveň z hľadiska stupňa evolučného napredovania postáv predstavujú combbranchia (Pectinibranchia). Strácajú bilaterálnu symetriu (jedno ctenidium, jedna oblička, jedna predsieň),


je pozorovaná fúzia viscerálnych ganglií, pravé spojivá sú skrátené a radula sa stáva zložitejšou.

Niet pochýb o tom, že podtriedy pľúcnice (Pulmonata) a opistobranchia (Opisthobranchia) predstavujú nezávislé a najpokročilejšie evolučné vetvy v porovnaní s prosobranchami. Dôležitým apomorfným znakom pľúc bola tvorba pľúc, ako aj hermafroditizmus a povinný priamy vývoj. Opisthobranchs sú obzvlášť vyhýbavou skupinou s výrazným sklonom k ​​strate škrupiny a komplexnej premene nohy.

Fylogenéznu schému teda možno prezentovať tak, že od pôvodných primitívnych bilaterálnych ulitníkov sa oddelili tri smery: k predkom prosobranchov, pulmonátov a opistobranchov.

Ekologická diverzita ulitníkov prevyšuje všetky ostatné triedy mäkkýšov (obr. 216). Hlavný smer ekologickej evolúcie sa prejavil v zlepšení špecializácie lezúcich tvorov.

spodná časť formulárov (epibios). Ďalšou oblasťou špecializácie je tvorba norových foriem s predĺženou škrupinou v tvare obrusu s mnohými špirálovými závitmi. Osobitnú skupinu tvoria koralobionty (Coralliophillidae), u ktorých schránka v tvare stočenej rúrky narastá na kostry koralových polypov. Vermetidae, ktoré majú podobnú rúrkovitú schránku, tvoria husté osady na pevných substrátoch. Vo svojej ekologickej špecializácii sa mäkkýše kýlnonohé a pteropódne, patriace do rôznych podtried, odklonili od ekologickej špecializácie k plávajúcemu životnému štýlu. Paralelne, nezávisle od seba, sa na pevninu dostali aj niektoré druhy hrebeňových vetiev a pulmonátov; zároveň sa začali vyvíjať bez metamorfózy a získali adaptácie na dýchanie vzduchu. Najšpecializovanejšie z nich boli pľúcne, ktoré sa rozprestierali takmer vo všetkých krajinných oblastiach a rôznych vrstvách biocenóz (od pôdy po strom). Niektoré suchozemské mäkkýše sa evolučne vrátili vodné prostredie- s tvorbou sekundárnych vodných sladkovodných foriem s pľúcnym dýchaním.

Gastropody alebo slimáky tvoria druhovo najbohatšiu triedu mäkkýšov. V tejto triede je asi 90 000 druhov. Obývali pobrežné pásmo oceánov a morí, ako aj významné hĺbky a otvorené more; usadili sa v sladkých vodách a prispôsobili sa životu na súši, prenikli aj do skalnatých púští, do subalpínskeho horského pásma a do jaskýň. Niektoré moderné skupiny sladkovodných ulitníkov prešli veľmi zložitou evolučnou cestou: vyšli z morských vôd na pevninu, v súvislosti s tým získali nový typ dýchania a potom sa opäť dostali do „trvalého pobytu“ v sladkých vodách, kde sa udržali. , toto však nadobudlo na súši typ dýchania.

Jednou z charakteristických čŕt ulitníkov je prítomnosť pevnej škrupiny, ktorá nie je rozdelená na chlopne alebo platne a pokrýva chrbát zvieraťa, presnejšie povedané, vakovitý výbežok na chrbte, vo vnútri ktorého je množstvo orgánov. Ostatným charakteristický znak ulitníkov je, že väčšina z nich stratila obojstrannú symetriu. Črevo všetkých moderných ulitníkov tvorí ohyb v tvare slučky, a preto konečník leží nad hlavou alebo na jej strane, na pravej strane tela. U väčšiny ulitníkov je škrupina stočená do špirály a zákruty špirály najčastejšie ležia v rôznych rovinách. Prasleny ulity tvoria praslen navyše sa rozlišuje vrchol a ústa - otvor, z ktorého vyčnieva hlava a noha mäkkýša. V súlade s tým je vnútorný vak špirálovito skrútený. Vo veľkej väčšine prípadov sa skrútenie pozoruje v smere hodinových ručičiek, to znamená doprava, pri pohľade na škrupinu z jej vrcholu; vo vzácnejších prípadoch sú škrupina a viscerálny vak skrútené proti smeru hodinových ručičiek, teda doľava.

Škrupiny ulitníkov sú mimoriadne rôznorodého vzhľadu, ktorý je určený počtom a tvarom špirálových závitov a tým, aké strmé alebo jemné sú jej zákruty. Slimáky majú v niektorých prípadoch jednoduchšiu ulitu v tvare čiapky alebo tanierika, ale ako ukazuje história vývoja, takéto ulity u moderných slimákov sú výsledkom zjednodušenia pôvodne špirálovito stočenej ulity. Porušenie obojstrannej symetrie charakteristickej pre väčšinu ulitníkov, t.j. asymetria orgánov viscerálneho vaku a plášťovej dutiny (jedna žiabra, jedna predsieň, jedna oblička), je spôsobená turbospirálnou formou škrupiny. S týmto tvarom škrupiny, so špirálou nasmerovanou do strany a so skutočnosťou, že väčšina pečene sa nachádza v posledných závitoch špirály, je ťažisko škrupiny posunuté smerom od stredová čiara telá. Vďaka tomu je jedna zo strán otvoreného (estuarínskeho) závitku lastúry bližšie k telu ako druhá strana, vyvýšená nad ním. To všetko pripomína klobúk, ktorý sa nosí na jednej strane. Ale táto poloha škrupiny zužuje priestor plášťovej dutiny na jednej strane, čo vedie k zmenšeniu jednej zo žiabier a súvisiacej predsiene a prirodzene aj obličky. U niektorých ulitníkov s čiapkovitou schránkou je ešte zachovaná obojstranná symetria celého komplexu paliálnych orgánov, u iných je možné vidieť zmenšenú jednu alebo obe ktenidiá a predsieň.

Škrupina ulitníkov je pokrytá tenkou vrstvou organickej hmoty, ktorá tvorí jej vonkajšiu vrstvu - periostracum. Ten niekedy vytvára štetinovité výbežky, vďaka čomu je škrupina zvonku chlpatá. Časť škrupiny pokrytá periostrakom je zložená z tenkých vápenatých platničiek, ktoré spolu tvoria takzvanú porcelánovú vrstvu, v ktorej sa dajú rozlíšiť až tri vrstvy vápenatých platničiek. V niektorých (pomerne malom počte) slimákov vnútorný povrchŠkrupina je podšitá lesklou vrstvou perlete.

Gastropody sa vyznačujú prítomnosťou viac-menej oddelenej hlavy nesúcej ústa, oči a chápadlá. Na ventrálnej strane majú mohutnú, svalnatú nohu so širokou spodnou plochou nazývanou podošva. Charakteristickým spôsobom pohybu pre väčšinu slimákov je pomalé kĺzanie po podložke na chodidle a samotný pohyb sa uskutočňuje vďaka vlnám kontrakcie prebiehajúcim po chodidle zozadu dopredu. Hojný hlien vylučovaný pokožkou zjemňuje trenie a uľahčuje kĺzanie po tvrdom podklade. U mnohých slimákov má zadná časť nohy na hornom povrchu špeciálnu zrohovatenú alebo zvápenatenú čiapočku, a keď sa slimák schová do ulity, uzáver zatvorí ústa. Ulita je spojená s telom pomocou mohutného svalu, ktorého sťahovanie vtiahne slimáka do ulity.

Priamo pod schránkou, zakrývajúcou vnútorný vak, je plášť, ktorého predný zhrubnutý okraj voľne visí nad telom zvieraťa a prekrýva pod ním vytvorenú plášťovú dutinu, do ktorej ústia análny, vylučovací a pohlavný otvor; diery. V plášťovej dutine sa nachádzajú aj dýchacie orgány – najčastejšie jedna perovitá žiabra, alebo cteninidia (pomerne malý počet slimákov má dve žiabre); u slimákov patriacich do pľúcnej podtriedy sú žiabre stratené a strecha plášťovej dutiny funguje ako pľúca. Voľný okraj plášťa u niektorých slimákov môže prechádzať do viac či menej dlhej rúrky - sifónu, umiestnenej v sifónovom výrastku ulity. Ústa slimákov ústia do objemnej ústnej dutiny, v ktorej sa nachádza párová alebo nepárová čeľusť a orgán typický pre väčšinu mäkkýšov - strúhadlo, čiže radula. Do ústnej dutiny ústia kanáliky párových slinných žliaz a u niektorých slimákov sa otvárajú kanáliky iných žliaz, napríklad jedovatých alebo vylučujúcich kyseliny. Od ústna dutina rozprestiera sa tenký pažerák, ktorý sa u niektorých slimákov rozširuje do objemnej plodiny a tá prechádza do žalúdka, do ktorého ústi tráviaca žľaza („pečeň“). Črevo začína od žalúdka, ktorý je kratší u mäsožravých ulitníkov a dlhší u bylinožravcov. Črevo sa otvára smerom von cez konečník vo vnútri dutiny plášťa. Obehový systém slimákov nie je uzavretý: srdce pozostáva z jednej komory a jednej predsiene (niekoľko foriem má dve predsiene). Predsieň zhromažďuje okysličenú krv zo žiabroviek alebo pľúc, odkiaľ sa destiluje do komory a potom sa distribuuje do celého tela cez vetviace sa cefalické a splanchnické aorty. Srdce slimáka leží vo vnútri perikardiálnej dutiny. S touto dutinou komunikujú vylučovacie orgány, obličky, v ojedinelých prípadoch sú spárované.

Nervovú sústavu slimákov tvorí 5 párov nervových ganglií, čiže ganglií – mozgových, nožných, alebo pedálových, pleurálnych, viscerálnych a parietálnych, ktoré sú vzájomne prepojené nervovými povrazmi. Zo zmyslových orgánov majú slimáky okrem očí na prednom páre tykadiel hlavy a páru hlavových tykadiel, ktoré majú význam orgánov hmatu vyvinuté orgány rovnováhy - párové statocysty, ktoré sú inervované z r. mozgové gangliá, hoci ležia v tesnej blízkosti pedálových ganglií. Statocysty sú uzavreté vezikuly, ktorých steny sú vystlané riasinkami a zmyslovými bunkami a dutina obsahuje tekutinu, v ktorej pláva jedno veľké alebo veľa malých zrniek uhličitanu vápenatého. Tlak, ktorým zrná uhličitanu vápenatého pôsobia na jednu alebo druhú časť steny vezikuly v rôznych polohách slimáka, umožňuje jej orientáciu v priestore. Slimáky majú tiež chemický zmyslový orgán - osphradium, ktoré leží na spodnej časti žiabrov a slúži na odoberanie vzoriek vody vstupujúcej do dutiny plášťa. Druhým párom hlavových chápadiel u suchozemských slimákov je čuchový orgán. Okrem toho je koža slimákov bohatá na citlivé bunky.

Gastropody majú veľmi dobre vyvinutú chemorecepciu. Špecializované nervové bunky chápadiel, oblasti kože v blízkosti úst a osphradia poskytujú svojim pachom vzdialené rozpoznávanie potravy, návrat na predtým zvolené miesto a pocit blízkosti predátorov, ako sú hviezdice alebo krehké hviezdice. Reprodukčný systém zástupcov rôznych podtried ulitníkov má odlišnú štruktúru. Medzi slimákmi existujú dvojdomé aj hermafroditné formy. Hnojenie u väčšiny ulitníkov je vnútorné. Tieto mäkkýše majú rôzne spôsoby trenia. Najslabšie organizované formy uvoľňujú vajíčka a spermie priamo do vody, kde dochádza k oplodneniu. Niektoré druhy obaľujú vajíčka hlienom, vytvárajúc povrazy, kukly a slizké beztvaré hmoty. Takéto zhluky vajíčok mäkkýše najčastejšie prichytávajú na substrát – riasy, prázdne škrupiny a na telá iných vodných živočíchov a zahrabávajú do zeme nádrží. Suchozemské ulitníky zahrabávajú vajíčka do vlhkej pôdy alebo ich pripevňujú na stonky a korene rastlín. Vývoj ulitníkov nastáva v štádiu lariev; z vaječných škrupín vystupuje malý mäkkýš s neúplným počtom otáčok škrupiny a nevyvinutým reprodukčným systémom (priamy). Ale vo všetkých skupinách ulitníkov, spolu s priamym vývojom, možno nájsť aj viviparitu, keď sa vajíčka vyvíjajú v špeciálnych častiach reprodukčného systému matky. V iných prípadoch priameho vývinu sa vajíčka inkubujú pod ochranou škrupiny alebo plášťa, kým sa mláďatá nevyliahnu. U niektorých, veľmi málo moderných morských ulitníkov, sa z vajíčka vynorí larva – trochofor, veľmi podobný larve annelidov. Voľne plávajúce trochofóry sa čoskoro vyvinú do ďalšieho larválneho štádia, veligera. U niektorých ulitníkov sa štádium trochofóru odohráva vo vaječných membránach a z vajíčka sa vynorí larva veliger alebo, ako sa tomu hovorí, „plachetník“. Larva dostala toto meno pre svoj pohyb pomocou vysoko vyvinutých plachtovitých čepelí plášťa, ktorých okraje sú pokryté riasinkami.

U rôznych druhov ulitníkov sa veligeri vykonávajú vo vodnom stĺpci iný čas a preto sú prenášané do rôznych vzdialeností od miesta neresenia. Usadzovanie lariev na dne uľahčuje chemických látok, vylučované inými organizmami, s ktorými ulitníky zvyčajne žijú - sinice, koraly, huby, riasy. Tieto chemické signály dokonale demonštrujú zložité vzťahy medzi rôznymi druhmi, ktoré tvoria súčasť biocenotických vzťahov. Po usadení larvy na dne dochádza k jej metamorfóze, t.j. larva sa premení na dospelého mäkkýša. To sa dosiahne odstránením kože larvy riasinkami a v iných prípadoch odstránením iných častí tela larvy. Do tejto doby sa telo dospelého mäkkýša už vytvorilo pod krytom lariev. Existujú dôkazy, že metamorfózu stimulujú chemické látky vylučované tými organizmami, ktoré sú najcharakteristickejšie v obvyklých biotopoch tohto druhu mäkkýšov.

Všetky suchozemské a sladkovodné mäkkýše a niektoré morské mäkkýše stratili štádium voľne plávajúcich lariev a z vajíčka sa vynorí mladý mäkkýš. Je menšieho vzrastu ako dospelý, s ulitou, ktorá má len 1-2 prasleny. Následne telo mäkkýšov rastie a objem ulity sa zväčšuje postupným pribúdaním nových praslenov alebo rozširovaním šírky jedného alebo dvoch posledných. Druhá rastová dráha je typická pre tie druhy, ktoré majú veľmi silne vyvinutú nohu a ktoré vedú sedavý spôsob života, dlhodobo sa prichytávajú k akémukoľvek substrátu (ušeň - Haliotis, prílipka - Patella, riečny pohár - Ancylus). Trvanie vývojových štádií sa medzi rôznymi druhmi ulitníkov líši. Voľne plávajúce larvy, ktoré sa nazývajú pelagické, teda môžu existovať len niekoľko hodín alebo sa môžu preháňať cez rozľahlosť morí a oceánov niekoľko mesiacov. Dlhá existencia pelagických lariev zabezpečuje rozšírené rozšírenie druhu.

Mnohé z mnohých sú ulitníky a dravce. Medzi oboma sa nachádzajú dravé ulitníky morské druhy a medzi pozemskými. Niektorí predátori svoju korisť vopred otrávia. Ale väčšina ulitníkov sú konzumentmi živých rastlín a konzumentmi detritu. Známe sú aj ulitníky - zdochlinožravé, ktoré pomocou sosákov vysávajú tkanivá uhynutých zvierat a plnia tak úlohu poriadkumilovných rezervoárov. Medzi tými, ktoré sa živia vegetatívnymi rastlinami a baktériami, sú najbežnejšie druhy, ktoré pomocou raduly zoškrabujú buď rastlinné pletivo alebo bakteriálny film z rastlín alebo z pevných substrátov. Detritivory sú najčastejšie klasifikované ako zberači. V tomto prípade možno ich radulu prirovnať k snehovej fréze: okrajové zuby raduly naberajú nečistoty, ktoré spadli na dno nádrže, a stredné zuby ich dodávajú do hltana. Rozmanitosť štruktúr radula je veľmi veľká. Nehovoriac o jedinečnosti jeho štruktúry u predátorov, s bočnými zubami „dýky“, dokonca aj u bylinožravých druhov môžu byť raduly veľmi odlišné. Rozmanitosť radúl, ako aj rozmanitosť schránok, vykazuje najširšie pokrytie ulitníkov v rôznych biotopoch, v každom z nich odlišné typy zaberajú určité ekologické medzery. U niektorých druhov sú veľmi úzke, čo sa prejavuje vo vysoko špecializovanej potrave. Napríklad niektoré druhy nudibranchov morské mäkkýše (Afiolis) sa živia len určitými typmi hydroidných polypov. U iných druhov sú ekologické niky široké, takže tieto mäkkýše sú schopné meniť potravu, čo často ešte zhoršuje ich škodlivý význam (suchozemské mäkkýše zo skupiny slimákov). Pre mnohé druhy ulitníkov je charakteristická zmena spôsobu kŕmenia s vekom. Pelagické larvy, ktoré sa živia planktónnymi mikroriasami, prechádzajú na inú potravu ihneď po usadení sa na zemi. Planktonotrofná larva rapany sa po usadení zmení na dravého mäkkýša, ktorý svojím jedom paralyzuje lastúrniky.

Gastropody prenikli do mnohých biotopov morí, oceánov, sladkých vôd a súše. V oceánoch prakticky neexistujú žiadne biotopy bez ulitníkov, ktoré možno nájsť od povrchu až po maximálne hĺbky oceán. V pobrežných vodách sú všetky biotopy obývané aj ulitníkmi – útesové, skalnaté, kamienkové a pieskové pláže, zaplavený prílivom a odlivom. V sladkých vodách neexistujú takmer žiadne obmedzenia týkajúce sa šírenia ulitníkov: nachádzajú sa dokonca aj vo vodných útvaroch, ktoré dlho vysychajú a počas suchého obdobia idú hlboko do zeme. Pľúcne dýchanie niektorých sladkovodných ulitníkov umožňuje, aby boli obojživelnými druhmi, to znamená, že žijú na okraji vody, pričom znášajú dlhodobé ponorenie do vody, ako aj jej predĺženú neprítomnosť. Vo vlhkých trópoch a subtrópoch (u nás napr. Ďaleký východ a v Zakaukazsku) ulitníky s žiabrovým dýchaním žijú v suchozemských biotopoch. Vysoká vlhkosť vzduchu zabraňuje vysychaniu žiabrového epitelu; Okrem toho môže byť ústie škrupiny tesne uzavreté vekom. Pľúcne ulitníky sú rozšírené v suchozemských biotopoch. Nachádzajú sa v lesných a lúčnych podstielkách, na steblách tráv, na kmeňoch stromov, na balvanoch s lišajníkmi, medzi skalnými posypmi a na povrchu skál.

Obehový systém. Vo väčšine ulitníkov, ako je slimák, sa srdce skladá z jednej komory a jednej predsiene. Výnimkou sú dva predsieňové primitívne ulitníky, ktoré majú buď dve normálne predsiene zodpovedajúce dvom žiabrám, alebo jednu normálnu a jednu rudimentárnu.

Vylučovací systém. Vylučovací systém je zvyčajne reprezentovaný, podobne ako u slimáka, jednou obličkou ležiacou v tesnej blízkosti osrdcovníka. Dva predsieňové ulitníky majú dve obličky.

Reprodukčný systém. Medzi ulitníkmi sú hermafrodity aj dvojdomé. Prvé zahŕňajú pľúcne a opistobranchiálne, druhé - prosobranchiálne. V nižších formách (biatriálne) nie sú žiadne špeciálne reprodukčné kanály a gonády ústia do obličiek. Rozmnožovací systém obojpohlavných foriem je pomerne jednoduchý, zatiaľ čo hermafroditné formy, ako je tomu u hroznového slimáka, sú veľmi zložité.

rozvoj. Rozdrvenie oplodneného vajíčka v špirálovitých ulitníkovč. U niektorých sa z vajíčka vynorí trochoforovitá larva voľne plávajúca, podobne ako u mnohoštetinavcov, nazývaná trochofor. Na rozdiel od trochofóru mnohoštetinavcov, trochofór ulitníkov nesegmentuje rudimenty mezodermu a trochofór sa nepredlžuje. Namiesto toho sa v trochofóre ulitníkov vyvinie silný chrbtový hrboľovitý výrastok, do ktoréhovstupuje črevo a v ktorom sa tvorí pečeň. Tento hrb je budúci viscerálny vak. Vonku, v hornej časti hrboľa, sa vytvorí primárna škrupina v tvare čiapky, ktorá je následne nahradená konečnou škrupinou. Okolo prednej – hlavy – časti larvy sa vyvinie silný pás riasiniek. V tomto štádiu sa larva ulitníka nazýva veliger. Ventrálna strana veligera, oproti chrbtovému výbežku, sa mení na plazivú plochu nohy, na ktorú sa usadzuje larva. Odteraz máme pred sebou ulitníka, ktorý už takmer ukončil svoj vývoj. Pokračuje v raste, pričom intenzívne rastúca škrupina rastie v špirále.



Sladkovodný ulitník mäkkýš Vivipara (prosobranch, monoatriálny)

1 - žiabre, 2 - srdce, 3 - črevo, 4 - vylučovací kanál obličky, 5 - rozšírenie vajcovodu, v ktorom sa vyvíjajú mláďatá, 6 - perifaryngeálne gangliá, 7 - nervové kmene (viditeľná hisstoneúria), 8 - pečeň, 9 - análny otvor



. Škrupina sa odstráni a dutina plášťa sa otvorí:

1 – hlava, 2 – chápadlá hlavy, 3 – noha, 4 – viscerálny vak, 5 – plášť, rozrezaný a vytiahnutý do strán, 6 – žiabre, 7 – análny otvor

Je dôležité poznamenať, že u lariev niektorých primitívnych ulitníkov sa pred usadzovaním na dne škrupina v tvare čiapky - už vysoko vyvinutý viscerálny vak a za nimi ležiaca plášťová dutina - otáča o 180 °. V dôsledku tejto rotácie sa plášťová dutina s komplexom jej orgánov (žiabre, konečník atď.) presunie do prednej polohy a ocitne sa nad hlavou mäkkýša. Toto otáčanie škrupiny a vnútorného vaku, ktoré je vlastné iba larvám ulitníkov, sa nazýva krútenie lariev alebo torzný proces.

Larvy morského gastro mäkkýša . U - štádium trochofóru; II — štádium veliger (pred torziou larvy); III - štádium veliger po torzii larvy:

I - vrchol embryonálnej schránky, 2 - rudiment hlavy, 3 - rudiment nohy, 4 - análny otvor, 5 - viscerálny vak

U väčšiny ostatných ulitníkov sa z vajíčka vynorí takmer úplne vytvorený ulitník. Od dospelého jedinca sa líši len menšou veľkosťou tela, ulitou s menším počtom zákrutov a nevyvinutým reprodukčným systémom. V tomto prípade teda vývoj prebieha bez voľne plávajúcich larválnych štádií - trochofóru a veligeru a k torznému procesu dochádza vo veľmi skorých štádiách vývoja embrya, vo vajíčku.

Viac zaujímavých článkov



Súvisiace články: